Чем определяется изменчивость. Что такое изменчивость организмов? Какие виды изменчивости вам известны? Каковы причины комбинативной изменчивости

Изменчивость – это свойство живых организмов, которое заключается в том, что они могут существовать в различных вариантах в ходе своего индивидуального развития при половом или бесполовом размножении. Изменчивость в свою очередь разделяется на несколько типов:

  • наследственная;
  • модификационная;
  • мутационная;
  • онтогенетическая.

Что такое изменчивость в разных ее видах? Давайте разберем, каждый тип по отдельности.

Что такое наследственная изменчивость

Наследственная изменчивость – это свойство, которое задействует изменение фенотипа и при этом существенно появляются новые генотипы. Перестраивается весь наследственный материал. Эта изменчивость обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций в последующих скрещиваниях

Что такое модификационная изменчивость

Теперь узнаем, что такое модификационная изменчивость. Модификационная – это тип изменчивости, который контролируется генотипом организма и при этом наследственный материал не перестраивается, а сама изменчивость зависит от множества факторов окружающей среды.

Что такое мутационная изменчивость

Мутационная изменчивость характеризуется изменением наследственного материала, при этом может меняться сама структура хромосомы и генов, их число. Как правило, мутационная изменчивость проходит спонтанно.

Что такое онтогенетическая изменчивость

Онтогенетическая – заключается в развитии и росте, а также при этапах развития живых организмов. Как правило, при такой изменчивости проходит различие между молодыми и старшими, более взрослыми организмами.

Когда мутации сохраняются и накапливаются в генофонде популяций, образуется специальный «резерв наследственной изменчивости», который состоит из активных гетерозигот.

Мутации

А теперь давайте поговорим подробнее о мутациях. Мутация – это спонтанное изменение числа хромосом и их структуры. В свою очередь делится на три типа:

  • Генная мутация. В материале происходят процессы, которые ведут к изменению старых, а также появлению новых признаков в разных направлениях, в том числе и физиологических. Например, в бактерий могут изменятся цвет и форма.
  • Хромосомные мутации – это, мутации, которые изначально способствуют изменениям в структуре и числе хромосом.
  • Геномные мутации делятся на полиплоидию и аутоплоидию. Полиплоидия: каждому из видов организмов присущ характерный набор хромосом. Аутоплоидия: у полиплоидов повторяется основной набор хромосом.

Что такое резерв наследственной изменчивости

Это "мобилизационный" резерв мутаций. С помощью этого резерва вохникают различные комбинации, новшества последующих поколений.

Изменчивость – как биологическое понятие рассматривалось достаточно давно, и оно имеет свою историю. Фактически, можно говорить, что изучение «изменчивости» берет свое начало ещё из возрождения такой науки как биология, а это более 3000 лет тому назад.

Самыми первыми, кто рассуждал об изменчивости, были грецкие натурфилософы – Платон, Фалес, Анаксимандр, Гераклит. Именно Гераклит сказал фразу, которая и стала легендарной, даже пользуется популярностью сейчас: «Все течет, все изменяется». Он имел в виду, что жизнь не стоит на месте, люди начинают познавать новое и активно применять свои знания на практике. А также то, что когда проходит некоторое время, все и в правду меняется. Позднее, люди уже стали понимать, что процессы изменчивости являются биологически важными. Ведь они наблюдали, как стареют деревья, как они изменяют свою форму и цвет – а это уже становилось великим интересом, люди стали проводить опыты, в том числе и над людьми, как «видом». Они на себе испытывали молодость и старение – а это, как известно и есть «изменчивость». Со временем люди уже сделали достаточно много, как биологических, так и открытий в других науках. И нам становится ясно, что Гераклит был прав: «Все протекло, и все изменилось». Как видите, биология тесно повязана с жизнью людей, ведь люди – это и есть субъекты биологии, - одной из самых древних и интересных наук на Земле.

А наша увлекательная статья подходит к концу. Желаю приятного изучения биологии. Старайтесь, учитесь и развивайте в себе все необходимые знания, ведь знания – это наша жизнь.

1. Что такое наследственность?

Ответ. Наследственность свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом. Обеспечивается самовоспроизведением материальных единиц наследственности - генов, локализованных в специфических структурах ядра клетки (хромосомах) и цитоплазмы. Вместе с изменчивостью наследственность обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы.

2. Что такое изменчивость?

Ответ. Изменчивость - разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Изменчивость присуща всем живым организмам. Различают изменчивость: наследственную. и ненаследственную. ;индивидуальную и групповую. Наследственная изменчивость обусловлена возникновением мутаций, ненаследственная - воздействием факторов внешней среды. Явления наследственности и изменчивости лежат в основе эволюции.

Вопросы после § 46

1. Какие виды изменчивости вам известны?

Ответ. Различают два вида изменчивости: модификационную (фенотипическую) и наследственную (генотипическую).

Изменения признаков организма, которые не затрагивают его гены и не могут передаваться следующим поколениям, называются модификационными, а этот вид изменчивости – модификационной.

Можно перечислить следующие основные характеристики модификационной изменчивости:

– модификационные изменения не передаются потомкам;

– модификационные изменения возникают у многих особей вида и зависят от воздействия окружающей среды;

– модификационные изменения возможны только в пределах нормы реакции, т. е. в конечном счёте они определяются генотипом

Наследственная изменчивость обусловлена изменениями в генетическом материале и является основой разнообразия живых организмов, а также главной причиной эволюционного процесса, так как она поставляет материал для естественного отбора.

Возникновение изменений в наследственном материале, т. е. в молекулах ДНК, называют мутационной изменчивостью. Причём изменения могут происходить как в отдельных молекулах (хромосомах), так и в числе этих молекул. Мутации происходят под влиянием разнообразных факторов внешней и внутренней среды.

2. Каковы основные признаки модификационной изменчивости?

Ответ. Чаще всего модификациям подвержены количественные признаки – рост, вес, плодовитость и т. п. Классическим примером модификационной изменчивости может служить изменчивость формы листьев у растения стрелолиста, укореняющегося под водой. У одной особи стрелолиста бывают три вида листьев, в зависимости от того, где лист развивается: под водой, на поверхности или на воздухе. Эти различия в форме листьев определяются степенью их освещенности, а набор генов в клетках каждого листа одинаков.

Для различных признаков и свойств организма характерна большая или меньшая зависимость от условий окружающей среды. Например, у человека цвет радужки и группа крови определяются только соответствующими генами, и условия жизни на эти признаки влиять не могут. А вот рост, вес, физическая выносливость сильно зависят от внешних условий, например от качества питания, физической нагрузки и др.

3. Что такое норма реакции?

Ответ. Пределы модификационной изменчивости какого-либо признака называют нормой реакции. Норма реакции обусловлена генетически и наследуется.

Изменчивость признака иногда бывает очень большой, но она не может выходить за пределы нормы реакции. У одних признаков норма реакции очень широка (например, настриг шерсти с овец, молочность коров), а другие признаки характеризуются узкой нормой реакции (окрас шерсти у кроликов).

Из сказанного выше следует очень важный вывод. Наследуется не сам признак, а способность проявлять этот признак в определённых условиях, иными словами, наследуется норма реакции организма на внешние условия

4. Какие формы наследственной изменчивости вы знаете?

Ответ. Наследственная изменчивость проявляется в двух формах – комбинативной и мутационной.

Мутационная изменчивость – это изменения ДНК клетки (изменение строения и количества хромосом). Возникают под действием ультрафиолета, радиации (рентгеновских лучей) и т.п. Передаются по наследству, служат материалом для естественного отбора (мутационный процесс – одна из движущих сил эволюции).

Комбинативная изменчивость возникает при перекомбинации (перемешивании) генов отца и матери. Источники:

1) Кроссинговер при мейозе (гомологичные хромосомы тесно сближаются и меняются участками).

2) Независимое расхождение хромосом при мейозе.

3) Случайное слияние гамет при оплодотворении.

5. Каковы причины комбинативной изменчивости?

Ответ. В основе комбинативной изменчивости лежит половой процесс, в результате которого возникает огромный набор разнообразных генотипов.

Рассмотрим на примере человека. В клетках каждого человека содержится 23 материнских и 23 отцовских хромосомы. При образовании гамет в каждую из них попадут лишь 23 хромосомы, и сколько из них будет от отца и сколько от матери – дело случая. В этом и кроется первый источник комбинативной изменчивости.

Вторая её причина – кроссинговер. Мало того что каждая наша клетка несёт хромосомы дедушек и бабушек, определённая часть этих хромосом получила в результате кроссинговера часть своих генов от гомологичных хромосом, принадлежавших ранее другой линии предков. Такие хромосомы называют рекомбинантными. Участвуя в формировании организма нового поколения, они приводят к неожиданным комбинациям признаков, которых не было ни у отцовского, ни у материнского организма.

Наконец, третья причина комбинативной изменчивости – случайный характер встреч тех или иных гамет в процессе оплодотворения.

Все три процесса, лежащие в основе комбинативной изменчивости, действуют независимо друг от друга, создавая огромное разнообразие всевозможнейших генотипов.

План

Изменчивость

1.Определение и формы изменчивости: модификационная, комбинативная, мутационная.

2.Мутагенные факторы.

3.Классификация мутаций.

4.Устойчивость и способы репарации генетического материала.

5.Закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И.Вавилова.

Генетика изучает два основных свойства живых существ - наследственность и изменчивость.

Изменчивость - свойство организмов приобретать новые признаки и особенности индивидуального развития под влиянием факторов среды.

Изменчивость - один из важнейших факторов эволюции, обеспечивающих все многообразие живой природы.

Различают два вида изменчивости :

1. Фенотипическую (ненаследственную, модификационную);

2. Генотипическую (наследственную):

а) комбинативную;

б) мутационную.

Модификационная изменчивость – форма изменчивости, не связанная с изменением генотипа и вызванная влиянием факторов среды.

Модификационная изменчивость имеет особенности:

Не затрагивает наследственную основу организма и поэтому модификации не передаются по наследству, то есть от родителей к потомству,

Изменения направлены, происходят закономерно, их можно предсказать,

Имеют адаптивное (приспособительное) значение,

Имеют массовый (групповой) и обратимый характер,

Определенный фактор внешней среды вызывает сходное изменение у всех особей данного вида.

Модификационная изменчивость имеет предел. Границы изменчивости признака, обусловленные генотипом называются нормой реакции . Она может быть узкой, когда признак изменяется незначительно (цвет глаз), и широкой, когда признак изменяется в широких пределах (рост, масса тела).

В медицине часто приходится устанавливать норму реакции для оценки max и min количественных показателей (уровень гормонов, ферментов, гемоглобина и др.)

Комбинативная изменчивость – это наследственная изменчивость, обусловленная перекомбинацией имеющихся генов и хромосом, без изменения структуры генов и хромосом (наследственного материала). Этот тип изменчивости проявляется уже на стадии образования половых клеток.

Источниками комбинативной изменчивости являются процессы, происходящие в мейозе и в результате оплодотворения:

1. Рекомбинация генов при кроссинговере в профазе1 мейоза.

2. Рекомбинация хромосом в ходе мейоза (независимое расхождение хромосом и хроматид при мейозе)

3. Комбинация хромосом в результате слияния гамет при оплодотворении (случайное сочетание гамет при оплодотворении).

Комбинативная изменчивость обеспечивает генотипическое разнообразие людей, объясняет наличие признаков у детей и внуков от родственников по отцовской и материнской линии.

Мутационная изменчивость – способность генетического (наследственного) материала изменяться и эти изменения наследуются в потомстве.

В основе мутационной изменчивости лежат мутации.

Мутации – это внезапные изменения генетического материала под влиянием среды и передающиеся по наследству.

Частота мутаций зависит от вида организма, от возраста, от фазы онтогенеза, стадии гаметогенеза, может происходить в половых и соматических клетках, иметь рецессивный и доминантный характер. Например, у человека до 6% гамет несут мутантные гены.

Процесс образования мутаций называется мутагенезом.

Факторы, вызывающие мутации называются мутагенными.

Мутации первоначально действуют на генетический материал особи, а через генотип изменяется и фенотип.

Изменчивость – это общее свойство живых организмов приобретать новые признаки различия между особями одного вида. Изменчивость приводит к разнообразию представителей любого пола. Благодаря изменчивости организмы приспосаб-ливаются к жизни в различных условиях.

Изменчивость бывает:

Фенотипическая (модификационная, ненаследственная)

Генотипическая (мутационная и комбинативная).

Фенотипическая (модификационная, непрерывная, онтогенетическая, ненаследственная) - изменчивость, которая возникает у организмов при их росте и развитии в разных условиях среды. Она не связана с изменением генотипа.

Онтогенетическая изменчивость – разновидность фенотипической изменчивости, связана с развитием организма в процессе онтогенеза, при этом генотип не изменяется, а

фенотип меняется в соответствии с каждым этапом развития, благодаря морфогенезу. Морфогенез – это возникновение новых структур на каждом этапе развития, определяемое генотипом.

Модификационная изменчивость – отражает изменение фенотипа под действием средовых факторов, но не затрагивающих генотип и определяемых им. Модификационная изменчивость разных признаков колеблется в четких границах, которые определяются генотипом. Пределы модификационной изменчивости называют – нормой реакции.(собачку до слона откормить нельзя).

Фенокопии – изменение признака под влиянием внешних факторов в процессе его развития, зависящего от определенного генотипа, ведущего к копированию признаков, характерных для другого генотипа или его отдельных элементов.

Фенокопии не наследуются, так как генотип не меняется.

Примером проявления фотокопий могут служить заболевания, приводящие к кретинизму, которые могут обуславливаться наследственными и средовыми(в частности отсутствия йода в рационе ребенка, независимо от его генотипа) факторами.

Генотипическая изменчивость – изменения, произошедшие в структуре генотипа и передаваемые по наследству. Различают: мутационную и комбинативную изменчивость.

Комбинативная изменчивость – возникла с появлением полового размножения, она связана с перекомбинациями генов родителей, является источником бесконечного многообразия сочетаемых признаков. Комбинативная изменчивость обуславливается участием гамет в оплодотворении, имеющих различные перекомбинации хромосом родителей. При этом минимальное число возможных сортов гамет у мужчин и у женщин определяется как 2/23 степени без учета кроссинговера.

Рекомбинации родительских генов обеспечиваются: -кроссинговером в профазе 1 мейоза

Свободным комбинированием хромосом, в которых линейно расположены гены.

Случайной встречей гамет с различным набором генов.

Интенсивной миграцией людей.

Комбинативная изменчивость помогает приспособиться к окружающей среде, способствует выживанию видов.

Кроссинговер (при мейозе хромосома тесно переплетается с другой, гомологичной ей хромосомой, происходит разрыв хромосом и перекрёстный обмен гомологичными участками

Мутационная изменчивость – Связана с процессомобразо-вания мутаций.- Является результатом стойких изменений генов или хромосом.

Мутациями называют прерывистое, внезапное, без переходных состояний изменение признаков и свойств организма. Они устойчивы во времени и происходят применительно к одному признаку в различных направлениях.
Факторы, вызывающие мутации, называют мутагентами. Мутагенты бывают физические, химические и биологические.

4.1. Физические мутагенты

К физическим мутагентам относят:

Электромагнитные излучения (лучи Рентгена и гамма-лучи);
- корпускулярные излучения (протоны, нейтроны);
- действие низкой температуры;
- действие высокой температуры;
- ультразвук.

4.2. Химические мутагенты

К химическим относят:

Фармакологические - различные лекарственные препараты (раствор йодистого калия, аммиак);
- промышленные - используемые в промышленности вещества- в производстве текстильных тканей, формальдегид - в производстве искусственных смол, натрий-бисульфит - в пищевой промышленности).

5. МУТАГЕНЕЗ
Химические мутагенты вызывают преимущественно точковые (генные) мутации, влияющие на физиологические и количественные признаки. Биологические мутагенты вызывают также различные хромосомные мутации.
Мутации классифицируют в различных направлениях.
Процесс возникновения мутаций называется мутагенезом.

По причине возникновения мутаций различают:

1. Спонтанные мутации возникает без видимых конкретных причин. На земную биосферу постоянно действуют ионизирующие излучения в виде космических лучей и находящихся в земной коре радиоактивных элементов - урана, тория, радия, радиоактивных изотопов (40)К, (90)С, а также различные химические вещества. Под их действием у животных, растений, человека спонтанно постоянно происходят мутации.

2. Индуцированные называют мутации, возникающие под воздействием мутагенных факторов, но, в отличие от спонтанных, при индуцированных мутаций различные мутагены применяют целенаправленно, для получения мутантных организмов с целью создания новых сортов и видов животных и растений.
. По месту возникновения в организме мутации подразделяют на:

Соматические;
- генеративные.

КЛАССИФИКАЦИЯ МУТАЦИЙ
6.1. По действию на организм мутации подразделяют на:
- морфологические;
- физиологические;
- биохимические.

Морфологические мутации изменяют проявление любого внешнего признака.
Физиологические мутации вызывают изменение функций любого органа, рост и развитие организма.
Биохимические мутации вызывают различные изменения химического состава клеток и тканей.

6.2. По проявлению мутации могут быть:

Доминантные;
- рецессивные.

Классификация мутаций по их действию на наследственные структуры

Влияние мутаций на наследственные структуры клеточного ядра неодинаково, поэтому возникают различные мутации.
Можно выделить три типа мутаций:

1. Изменение структуры гена - генные мутации.
2. Изменение структуры хромосом - хромосомные мутации.
3. Изменение числа хромосом (перестройка генома) - геномные мутации.

Генные мутации

Ген - это единица генетической информации, обладающая функцией программирования синтеза определенного белка в клетке, связанная последовательностью нуклеотидов в ДНК и РНК.
Гены состоят из ряда линейно расположенных участков, потенциально способных к изменению (мутированию). Каждый такой участок может существовать в нескольких альтернативных формах, и между различными участками может происходить кроссинговер.
Генные мутации могут определяться:

Потерей нуклеотидов;
- удвоением нуклеотидов;
- вставкой нуклеотидов;
- изменением порядка нуклеотидов.

Но, наряду с генными мутациями, существуют также естественные мутационные барьеры, ограничивающие неблагоприятные последствия.

Хромосомные мутации

Хромосомные мутации изменяют дозу некоторых генов, вызывают перераспределение генов между группами сцепления, меняют локализацию в группе сцепления, в результате происходят различные отклонения в физическом и психическом развитии особи. Таким образом, хромосомные мутации могут определяться:
- потерей какого-либо участка хромосомы - делецией;
- удвоением какого-либо участка хромосомы - дупликацией;
- поворотом какого-либо участка хромосомы на 18 град. - инверсией;
- обменом участками между двумя негомолигичными хромосомами - транслокацией.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ в биологии, универсальное свойство биологических систем существовать в различных структурно-функциональных состояниях. Изменчивость проявляется на всех уровнях организации жизни: молекулярно-генетическом, клеточном, организменном, популяционно-видовом и экосистемном, включая биосферу. Выявляется изменчивость при сравнении различных биосистем, а также одной биосистемы в разное время или при изменении условий её существования. Исходной причиной всех видов изменчивости является изменчивость на молекулярно-генетическом уровне - изменчивость структуры и функций генетического материала или других макромолекул. Это приводит к изменчивости клеток и организмов, обеспечивающей изменчивость популяций и видов, которая, в свою очередь, вносит вклад в изменчивость экологических систем. Исторически особое внимание уделялось изменчивости организмов, которую, по характеру передачи потомкам, подразделяли на наследственную (или генотипическую) и ненаследственную (или модификационную) изменчивость.

Наследственная изменчивость в соответствии с обусловливающими её событиями подразделяется на комбинативную и мутационную. В основе комбинативной изменчивости лежит возникновение новых сочетаний, уже имеющихся у родителей аллелей генов. Комбинативная изменчивость обеспечивается особенностями поведения хромосом в мейозе, кроссинговером и другими механизмами рекомбинации, а также процессом оплодотворения. Мутационную изменчивость обычно рассматривают как качественные или количественные изменения генетического материала, возникающие спонтанно или под действием внешних факторов (смотри Мутация). Ненаследственная изменчивость представляет собой изменения признаков при постоянстве генотипа организма (смотри Модификации). Она может быть спонтанной, как показал Б. Л. Астауров (1927), или зависеть от действия на организм факторов внешней среды, обратимо (в онтогенезе) изменяющих экспрессию генов. При действии экстремальных факторов такие изменения могут становиться необратимыми (смотри Морфозы). Чаще всего рассматривают адаптивные модификации, представляющие собой адекватную реакцию организма (клетки) на изменения условий окружающей среды. Потенциально возможный размах модификационной изменчивости определяется генотипом (смотри Норма реакции).

Наследственная (преимущественно мутационная) изменчивость соответствует неопределённой (индивидуальной) изменчивости, а адаптивная модификационная изменчивость - определённой (групповой) изменчивости по Ч. Дарвину. В связи с этим часто рассматривают онтогенетическую изменчивость, которая проявляется в виде закономерных изменений организмов данного вида в ходе их индивидуального развития (онтогенеза). У многоклеточных этот тип изменчивости включает детерминацию и дифференцировку клеток в пределах одного организма. В основе онтогенетической изменчивости лежит регуляция действия определённых групп генов - их каскадное «включение-выключение», что роднит её с модификационной изменчивостью. В результате на каждой стадии развития организма (в каждом типе клеток) функционируют различные наборы элементов генома (генов). Онтогенетическая изменчивость может быть обусловлена также перестройками генетического материала и локальными мутационными событиями, как, например, при дифференцировке клеток иммунной системы животных. Выделяют также эпигенетическую (эпигеномную) изменчивость, которая в широком смысле связана с наследуемыми в ряду клеточных поколений изменениями экспрессии генов, без изменения нуклеотидной последовательности ДНК (теория эпигена предложена в 1975 российскими генетиками Р. Н. Чураевым и В. А. Ратнером). Такая изменчивость играет важную роль как составляющая онтогенетической изменчивости. Её механизм связан с модификацией (преимущественно метилированием) оснований ДНК или гистонов (ацетилирование, деацетилирование и т.д.) хроматина, с изменением регуляции экспрессии генов, изменением пространственной укладки белков без изменения их первичной структуры.

Наряду с приведённой классификацией типов изменчивости выделяют также изменчивость, основанную на механизмах поддержания стабильности воспроизведения генетического материала, и изменчивость, основанную на экспрессии генетической информации, к которым сводятся все перечисленные ранее типы изменчивости. Безотносительно к механизмам изменчивости говорят об изменчивости качественных (альтернативная, или прерывистая, изменчивость) и количественных (флюктуирующая, или непрерывная, изменчивость) признаков, изменчивости под действием годовой цикличности смены климата (сезонная изменчивость) и др. На внутривидовом уровне наследственная изменчивость реализуется в виде различий генофондов (генотипической структуры) популяций. Например, географическая изменчивость, обусловленная существованием популяций в разных условиях обитания. В этом случае межпопуляционные различия могут формироваться и за счёт модификационной изменчивости. В пределах одной популяции изменчивость проявляется в изменениях генофонда, численности, пространственной и возрастной структуры под действием внешних и внутренних факторов. Непрерывное, постепенное изменение признака в одном направлении внутри ареала популяции или вида называют клинальной изменчивостью. Кроме внутривидовой изменчивости, выделяют межвидовую изменчивость, которая отражает наличие особенностей, по которым различаются отдельные виды. На уровне экологических систем изменчивость проявляется в изменениях их биомассы, видовой и пищевой структуры под действием экологических факторов или в ходе сукцессии. В целом изменчивость является необходимым условием существования и развития живых систем. В частности, наследственная изменчивость представляет собой исходный материал для эволюционных преобразований и позволяет приспосабливаться популяциям к долгосрочным изменениям внешней среды в ряду поколений. Этот же тип изменчивости используется в селекции и биотехнологии для создания организмов с определёнными признаками или их сочетаниями. У человека и других организмов наследственная изменчивость в условиях ослабления естественного отбора является причиной накопления генетического груза, например наследственных заболеваний человека. Адаптивная модификационная изменчивость позволяет каждому организму адекватно реагировать на относительно кратковременные изменения внешней среды и максимально использовать свои ресурсы.

Лит.: Астауров Б. Л. Исследование наследственного изменения гальтеров у Drosophila melanogaster // Журнал экспериментальной биологии. 1927. Сер. А. Т. 3. Вып. 1/2; Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. М., 1989; он же. Роль генетических процессов в модификационной изменчивости. Пророчество Б. Л. Астаурова // Онтогенез. 2005. № 4; Чураев Р. Н. Об одной неканонической теории наследственности // Современные концепции эволюционной генетики. Новосиб., 1997. Ч. 2.



Понравилась статья? Поделитесь с друзьями!