ЧЕЛЯБИНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ

ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ

1.План строения хрящевых тканей

2.Характеристика клеточных элементов и межклеточного вещества

3.Развитие хрящевых тканей

4.Строение хряща

5.Регенерация хряща

СПИСОК СЛАЙДОВ

1.Гликозаминогликаны в межклеточном веществе гиалинового хряща 570

2.Гиалиновый хрящ 559

3.Гиалиновый хрящ 571

4.Эластический хрящ 563

5.Волокнистый хрящ 566

6.Межклеточное вещество гиалинового хряща 560

7.Волокна гиалинового хряща 561

8.Основное вещество суставного хряща 562

9.Эластический хрящ 564

10.Гиалиновый хрящ с надхрящницей 572

11.Волокна эластического хряща 565

12.Эластический хрящ 564

13.Эндохондральная костная ткань 1058

14.Волокнистый хрящ 574

15.Эластический хрящ (схема) 545

Хрящевые ткани входят в состав воздухоносных путей, суставов, межпозвоночных дисков, а также на определенных этапах эмбриогенеза образуют скелет плода.

Хрящевые ткани состоят из клеточных элементов и межклеточного вещества. Среди клеточных элементов хрящевой ткани различают хондроциты и хондробласты. Межклеточное вещество (хондромукоид или хрящевой матрикс) хрящевой ткани включает в себя волокна и аморфное или основное вещество. В зависимости от строения межклеточного вещества различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.

Хрящевая ткань характеризуется рядом специфических признаков . Прежде всего, хрящевая ткань не содержит кровеносных сосудов, в силу чего питание осуществляется путем диффузии питательных веществ и газов из сосудов надхрящницы через матрикс. Для хрящевой ткани характерен сравнительно низкий уровень метаболических процессов. Хрящевая ткань способна к непрерывному росту: она может увеличиваться в объеме за счет того, что клетки, уже окруженные матриксом, продолжают секретировать его. Наконец, хрящевая ткань обладает прочностью и эластичностью, т.е. способна к обратимой деформации.

Гиалиновая хрящевая ткань локализуется в ребрах, суставных поверхностях кости, стенке воздухоносных путей. У плода гиалиновая хрящевая ткань формирует скелет. Эта ткань имеет вид матового стекла и обладает выраженной упругой консистенцией (при сжатии быстро принимает прежнюю форму).

Гистогенез хрящевой ткани (на примере гиалиновой хрящевой ткани) начинается с образования хондрогенного островка из клеток мезенхимы. При этом, клетки мезенхимы в области будущей хрящевой ткани интенсивно размножаются, утрачивают отростки, округляются и увеличиваются в размерах. В результате этого формируются плотные скопления клеточных элементов, которые получили название хондрогенных островков. В составе хондрогенных островков содержатся стволовые клетки, которые увеличиваются в размерах, в них интенсивно развивается синтетический аппарат (аппарат Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, многочисленные рибосомы и полисомы), ядро становится также крупным и светлым. Эти клетки – прехондробласты и хондробласты. Образовавшиеся хондробласты начинают секретировать коллаген 2 типа, который придает матриксу оксифилию. Позже хондробласты начинают секретировать сульфатированные гликозаминогликаны, связанные с неколлагеновыми белками, которые придают матриксу базофилию. Накапливающееся межклеточное вещество раздвигает хондробласты, лежащие в отдельных мелких полостях (лакунах). Постепенно хондробласты замуровываются в продукт своей жизнедеятельности, их синтетическая активность, при этом, существенно снижается и они превращаются в клетки хрящевой ткани – хондроциты. Хондроциты некоторое время сохраняют способность к пролиферации и вновь образующиеся клетки остаются в одной полости (лакуне). Такие группы хондроцитов, лежащие в одной полости, получили название изогенных групп. За счет увеличения количества клеток происходит увеличение массы хрящевой ткани изнутри, что называетсяинтерстициальным ростом . За счет окружающей мезенхимы постепенно формируется соединительнотканная оболочка – надхрящница.

Большая часть встречающихся в организме человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей, в результате чего формируется анатомическое образование – хрящ. Исключение составляют суставные поверхности костей, которые обращены в полость сустава: они лишены надхрящницы.

Внадхрящнице выделяют два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой состоит из плотной соединительной ткани и называется фиброзным. Этот слой выполняет защитную функцию: он защищает хрящевую ткань от механических повреждений. Внутренний слой надхрящницы построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани, он содержит многочисленные кровеносные сосуды, поэтому этот слой называется часто сосудистым. Кроме того, во внутреннем слое располагаются хондрогенные (камбиальные) клетки, прехондробласты, хондроблас

ты. За счет этого слоя происходит регенерация хряща. Таким образом, надхрящни

ца выполняет защитную, трофическую и регенераторную функции. Кроме того, надхрящница играет роль карсета, ограничивающего изменения формы хряща. Наконец, надхрящница обеспечивает аппозиционный рост хряща, который осуществляется благодаря постоянному процессу дифференцировки находящихся в надхрящнице прехондробластов в хондробласты, которые вырабатывают матрикс и постепенно превращаются в хондроциты. Вследствие этого на поверхности хряща откладываются все новые и новые массы хрящевых клеток и матрикса. Способность к аппозиционому росту проявляется лишь у эмбриона и детей. У взрослого человека эта функция сохраняется в латентном состоянии и реализуется лишь при повреждении хряща.

Регуляция роста хряща включает воздействия, оказывающие влияния на пролиферацию, дифферецировку и биосинтетическую активность его клеток. Наиболее выраженное влияние на процессы роста хряща оказывают гормоны и факторы роста. Так, установлено, что стимулирующим действием обладают соматотропный гормон гипофиза, гормоны щитовидной железы, андрогены, эпидермальный фактор роста и фактор роста фибробластов. Ингибирующее влияние оказывают на процессы роста хряща кортикостероиды и эстрогены.

Стволовые клетки хрящевой ткани (хондрогенные) характеризуются округлой формой, высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, диффузным расположением хроматина и небольшим ядрышком. Органоиды развиты в них слабо. В полустволовых (прехондробластах) увеличивается количество свободных рибосом, канальцев эндоплазматической сети. В этих клетках уменьшается ядерно-цитоплазматической отношение и клетки приобретают удлиненную форму. Стволовые и полустволовые клетки проявляют невысокую пролиферативную активность. Морфологически идентифицируются только хондробласты.Хондробласты – это молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества. Они являются потомками стволовых и полустволовых клеток. В них очень хорошо развиты гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. В цитоплазме содержится много РНК, что обусловливает базофилию. Эти клетки обеспечивают аппозиционный рост хряща. В процессе развития хряща эти клетки превращаются в хондроциты. Хондроциты являются основной популяцией клеток хрящевой ткани. В зависимости от степени дифференцировки они бывают округлой, овальной или полигональной формы. По степени зрелости различают хондроциты 1,2 и 3 типа. Хондроциты 1 типа (молодые хондроциты) характеризуются относительно высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, в них много митохондрий, свободных рибосом и хорощо развит аппарат Гольджи. В этих клетках встречаются достаточно часто митозы. Они являются источником образования изогенных групп.Эти клетки преобладают в молодых хрящах.Хондроциты 2 типа отличаются снижением ядерно-цитолазматического отношения, ослаблением синтеза ДНК, сохранением высокого уровня РНК, интенсивным развитием гранулярной эндоплазматической сети и всех компонентов аппарата Гольджи, которые обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество.Хондроциты 3 типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, хорошо развитым органоидным аппаратом. В них сохраняется синтез белка, резко снижается синтез гликозаминогликанов.

В поверхностном слое хрящевой ткани, лежащем под надхрящницей, располагаются молодые хондроциты веретенообразной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща. Эти клетки лежат поодиночке и окружены гомогенным оксифильным матриксом. Это зона молодого хряща. В более глубоких слоях хондроциты приобретают округлую или овальную форму. В силу того, что их секреторная активность снижается, образовавшиеся при делении клетки далеко не расходятся, а лежат компактно, образуя изогенные группы из 4-х и более клеток. Матрикс приобретает базофилию. Эта зона зрелого хряща. Установлено, что хондроциты секретируют какое-то вещество, которое специфически тормозит проникновение в ткань кровеносных сосудов: сосуды прорастают хрящевую ткань только тогда, когда хондроциты отмирают, т.е. васкуляризация предшествует образованию кости. При введении этого вещества в опухоль, клетки теряют источник питания и гибнут.

Таким образом, дифферон хондроцита включает в себя хондрогенные (стволовые) клетки, полустволовые клетки (прехондробласты), хондробласты, молодые хондроциты и зрелые хондроциты.

Хрящевой матрикс (хондромукоид) содержит 70-80% воды, что позволяет различным веществам из сосудов диффундировать в матриксе и осуществлять питание хондроцитов. Кроме того, в состав матрикса входят неорганические соединения, в том числе протеогликаны, и белки, в том числе коллаген 1 и 2 типа. На долю неорганических соединений приходится около 5 – 10%, а на долю органических соединений - до 20 – 25% .

Хрящевой матрикс гиалинового хряща представлен хондрииновыми волокнами и аморфным веществом. Хондрииновые волокна более тонкие, чем коллагеновые волокна, и построены из коллагена 2 типа. Эти волокна окружают изогенные группы, предохраняя их от механического давления. Участки хрящевого матрикса, расположенные вокруг изогенных групп, получили название территориальных участков межклеточого вещества . В межтерриториальном матриксе коллагеновые волокна ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок. При обычной окраске хондрииновые волокна в гиалиновой хрящевой ткани не видны, так как они имеют такой же коэффициент преломления, что и аморфное вещество. Пространство между волокнами заполнено гликозаминогликанами (протеогликанами). Кроме того, в хондромукоиде содержитсяхондронектин, представляющий собой гликопротеин, обеспечивающий соединение клеток между собой и с различными субстратами (коллагеном, гликозаминогликанами). Высокое содержание гликозаминогликанов (гидрофильных протеогликанов) обусловливает высокий уровень гидротации, что существенно облегчает диффузию питательных веществ, газов, солей. Однако крупные белковые молекулы, обладающие антигенными свойствами, не проходят. Этим объясняется успешнаятрансплантация в клинике участков хряща (от одного человека другому). Разработка методов трансплантации хряща ориентирована, в первую очередь, на возможность замены поврежденного суставного хряща, поскольку поражения суставов относятся к одним из наиболее распространенных заболеваний человека. При трансплантации суставного хряща используют прием аутопластики (пересадка собственного хряща после его удаления из другого места и придания ему необходимой формы), так и аллопластики (использование донорской, в частности, трупной ткани). Кроме того, в настоящее время разрабатываются методы тканевой инженерии. Так, уже разработана технология выращивания фрагментов хрящевой ткани в искусственных условиях.

По мере старения организма в хрящевой ткани уменьшается концентрация протеогликанов, что обусловливает снижение гидрофильности. В хрящевых клетках снижается активность ферментов, уменьшается объем всех органоидов. Дистрофически измененные хрящевые клетки резорбируются хондрокластами, напоминающими остеокласты. В аморфном веществе постепенно происходит отложение солей (омеление хряща), вследствие чего хрящ становится мутным, непрозрачным и ломким.

Эластическая хрящевая ткань встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам (в ушной раковине, в некоторых хрящах трахеи). В свежем нефиксированном состоянии эта хрящевая ткань, как правило, желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая. Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие в межклеточном веществе наряду с хондрииновыми эластических волокон, которые переплетаются и образуют сетчатую структуру. Поэтому эластическая хрящевая ткань называется сетчатой. Периферически расположенные эластические волокна вплетаются в эластический каркас надхрящницы. В эластическом хряще содержание гликогена, липидов и хондроитинсульфатов значительно меньше, чем в гиалиновом. Эластический хрящ никогда не подвергается омелению.

Волокнистая хрящевая ткань образует межпозвоночные диски, места прикрепления сухожилий к костям. Межклеточное вещество представлено параллельно расположенными коллагеновыми волокнами, состоящими из коллагена 1 и, в меньшей степени, коллагена 2 типа, постепенно разрыхляющимися и переходящими в гиалиновый хрящ. Хондроциты располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы, которые нередко выстраиваются в колонки вдоль пучков коллагеновых волокон. Хондроциты волокнистого хряща занимают промежуточное положение между типичными хондробластами и фибробластами, поскольку помимо коллагена 2 типа они секретируют коллаген 1 типа. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится все больше похожим на сухожилие. Сдавленные хрящевые клетки, лежащие между коллагеновыми волокнами, постепенно переходят в сухожильные клетки.

Регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет прехондробластов и хондробластов надхрящицы. Однако этот процесс протекает очень медленно.

Особенности хрящевой ткани у детей

У новорожденного ребенка хрящевые ткани содержат на фоне зрелых дифференцированных клеточных элементов многочисленные малодифференцированные клетки, в том числе хондробласты и молодые интенсивно размножающиеся хондроциты. После рождения ребенка наблюдается увеличение числа и размеров хрящевых клеток. До конца первого года жизни ребенка встречаются единичные молодые созревающиеся клетки. Межклеточное вещество хрящевой ткани ребенка в период новорожденности характеризуется высоким содержанием несульфатированных гликозаминогликанов. Однако по мере созревания хрящевой ткани к концу первого года жизни наблюдается существенное увеличение сульфатированных гликозаминогликанов и гликопротеидов. Уже у 2-месячного ребенка гистологическая характеристика хрящевой ткани соответствует таковой взрослого человека.

Литература

1.Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А. Хрящевая ткань \Гистология, 2001.-С.224 – 233

2.Гистология \ под ред.Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.,1997.- С.253 –259

3.Павлова В.Н..и др. Хрящ,1988.- 320с.

Брюхин Геннадий Васильевич (р.20.12.1946)- доктор мед. наук (1993), профессор (1994), академик Международной академии Безопасности и Жизнедеятельности (1998). Окончил лечебный факультет Челябинского государственного медицинского института (1969). Ассистент (1970 - 1985), кандидат мед. наук (1977), доцент (1985), зав. кафедрой цитологии, гистологии и эмбриологии (с 1987г), зам. проректора по учебной работе по контролю за качеством подготовки специалистов, член регионарного диссертационного Совета Челябинского государственного педагогического университета (специальность – физиология).

В 1993 защитил докторскую диссертацию «Влияние хронических поражений гепатобилиарной системы матери на развитие, реактивность и резистентность потомства».

Ученик профессора Калугиной М.А. и профессора Немца М.Г.

Создатель на Южном Урале школы экспериментальной перинатологии. Подготовил 9 кандидатов мед. наук, занимающихся изучением влияния экспериментальных поражений печени матери на становление систем обеспечения жизнеспособности их потомства.

Внес существенный вклад в создание эмбриологического музея кафедры, признанного одним из лучших эмбриологических музеев России.

Сочинения: Основы общей и сравнительной эмбриологии.- Челябинск,1995; Очерки по физиологии антенатального развития человека.-Челябинск,1997; Особенности структурно- функциональной организации тканей и органов детского организма.- Челябинск,1998; Основы общей и клинической цитологии.- Челябинск,2000.

Библиография:

Кафедра гистологии и эмбриологии в кн.: «Жизнь ради жизни», Челябинск,1994, с.109 – 111.

Кафедра гистологии и эмбриологии Челябинской государственной медицинской академии в кн.: Морфологи России в 20 веке, Москва, 2001, с.24 –25.

Хрящевая ткань является особым видом соединительной ткани и в сформированном организме выполняет опорную функцию. В челюстно-лицевой области хрящ входит в состав ушной раковины, слуховой трубы, носа, суставного диска височно-нижнечелюстного сустава, а также обеспечивает связь между мелкими костями черепа.

В зависимости от состава, метаболической активности и способности к регенерации различают три типа хрящевой ткани - гиалино- вый, эластический и волокнистый.

Гиалиновый хрящ формируется первым на эмбриональной стадии развития, и в определённых условиях из него образуются остальные два вида хряща. Эта хрящевая ткань определяется в составе реберных хрящей, хрящевого остова носа и образует хрящи, покрывающие поверхности суставов. Он обладает более высокой метаболической активностью по сравнению с эластическим и волокнистым типами и содержит большое количество углеводов и липидов. Это позволяет осуществлять активный синтез белков и дифференцировку хондрогенных клеток для обновления и регенерации гиалинового хряща. С возрастом в гиалиновом хряще происходит гипертрофия и апоптоз клеток с последующим обызвествлением внеклеточного матрикса.

Эластический хрящ имеет сходное строение с гиалиновым хрящом. Из такой хрящевой ткани сформированы, например, ушные раковины, слуховая труба и некоторые хрящи гортани. Для этого типа хряща характерно присутствие в хрящевом матриксе сети эластических волокон, содержится малое количество липидов, углеводов и хондроитинсульфатов. Ввиду низкой метаболической активности эластический хрящ не обызвествляется и практически не регенерируется.

Волокнистый хрящ по своей структуре занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновым хрящом. Характерной особенностью волокнистого хряща является наличие в межклеточном матриксе большого количества коллагеновых волокон, преимущественно I типа, которые располагаются параллельно друг другу, а клетки в виде цепочки между ними. Волокнистый хрящ благодаря своему особому строению может испытывать значительные механические нагрузки как при сжатии, так и растяжении.

Хрящевой компонент височно-нижнечелюстного сустава представлен в виде диска волокнистого хряща, который располагается на поверхности суставного отростка нижней челюсти и отделяет его от суставной ямки височной кости. Так как волокнистый хрящ не имеет надхрящницы, то питание клеток хряща осуществляется через синовиальную жидкость. Состав синовиальной жидкости зависит от транссудации метаболитов из кровеносных сосудов синовиальной оболочки в суставную полость. Синовиальная жидкость содержит низкомолекулярные компоненты - ионы Na + , K + , мочевую кислоту, мочевину, глюкозу, которые близки в количественном соотношении к плазме крови. Однако содержание белков в синовиальной жидкости в 4 раза выше, чем в плазме крови. Помимо гликопротеинов, иммуноглобулинов синовиальная жидкость богата гликозаминогликанами, среди кото- рых первое место занимает гиалуроновая кислота, присутствующая в виде натриевой соли.

2.1. СТРУКТУРА И СВОЙСТВА ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ

Хрящевая ткань, подобно любой другой ткани, содержит клетки (хондробласты, хондроциты), которые погружены в большой межкле- точный матрикс. В процессе морфогенеза хондрогенные клетки дифференцируются в хондробласты. Хондробласты начинают синтезировать и секретировать в хрящевой матрикс протеогликаны, которые стимулируют дифференцировку хондроцитов.

Межклеточный матрикс хрящевой ткани обеспечивает её сложную микроархитектонику и состоит из коллагенов, протеогликанов, а также неколлагеновых белков - в основном гликопротеинов. Коллагеновые волокна переплетены в трёхмерную сеть, которая связывает остальные компоненты матрикса.

В цитоплазме хондробластов содержится большое количество гликогена и липидов. Распад этих макромолекул в реакциях окисли- тельного фосфорилирования сопровождается образованием молекул АТФ, необходимых для синтеза белков. Синтезируемые в гранулярной эндоплазматической сети и комплексе Гольджи протеогликаны и гликопротеины упаковываются в везикулы и выделяются в межклеточный матрикс.

Упругость хрящевого матрикса определяется количеством воды. Для протеогликанов характерна высокая степень связывания воды, чем и обусловлены их размеры. Хрящевой матрикс содержит до 75%

воды, которая связана с протеогликанами. Высокая степень гидратации обусловливает большие размеры межклеточного матрикса и позволяет осуществлять питание клеток. Высушенный агрекан после связывания воды может увеличиться в объёме в 50 раз, однако ввиду обусловленных коллагеновой сетью ограничений набухание хряща не превышает 20 % от максимально возможного значения.

При сжатии хряща вода вместе с ионами вытесняется из областей вокруг сульфатированных и карбоксильных групп протеогликана, группы сближаются, и силы отталкивания между их отрицательными зарядами препятствуют дальнейшему сжатию ткани. После снятия нагрузки происходит электростатическое притяжение катионов (Na + , К + , Са 2+) с последующим притоком воды в межклеточный матрикс (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Связывание воды протеогликанами в матриксе хряща. Вытеснение воды при его сжатии и восстановление структуры после снятия нагрузки.

Коллагеновые белки хрящевой ткани

Прочность хрящевой ткани определяют коллагеновые белки, которые представлены коллагенами II, VI, IX, XII, XIV типов и погружены в макромолекулярные агрегаты протеогликанов. На долю коллагенов II типа приходится около 80-90% всех коллагеновых белков хряща. Остальные 15-20% коллагеновых белков - так называемые минорные коллагены IX, XII, XIV типов, которые сшивают фибриллы коллагена II типа и ковалентно связывают гликозаминогликаны. Особенностью матрикса гиалинового и эластического хрящей является присутствие коллагена VI типа.

Коллаген IX типа, обнаруженный в гиалиновом хряще, не только обеспечивает взаимодействие коллагена II типа с протеогликанами, но и регулирует диаметр фибрилл коллагена II типа. С коллагеном IX типа по своей структуре сходен коллаген X типа. Этот тип коллагена синтезируется только гипертрофированными хондроцитами ростовой пластинки и накапливается вокруг клеток. Данное уникальное свойство коллагена X типа предполагает участие этого коллагена в процессах костеобразования.

Протеогликаны . В целом содержание протеогликанов в хрящевом матриксе достигает 3%-10%. Основным протеогликаном хрящевой ткани является агрекан, который собирается в агрегаты с гиалуроновой кислотой. По форме молекула агрекана напоминает бутылочный ёршик и представлена одной полипептидной цепью (коровый белок) с присоединёнными к ней до 100 цепей хондроитинсульфата и около 30 цепей кератансульфата (рис. 2.2).

Рис. 2.2. Протеогликановый агрегат хрящевого матрикса. Протеогликановый агрегат состоит из одной молекулы гиалуроновой кислоты и около 100 молекул агрекана.

Таблица 2.1

Неколлагеновые белки хрящевой ткани

В структуре корового белка агрекана выделяют N-концевой домен, который обеспечивает связывание агрекана с гиалуроновой кислотой и низкомолекулярными связывающими белками, и С-концевой домен, связывающий агрекан с другими молекулами межклеточного матрикса. Синтез компонентов протеогликановых агрегатов осуществляется хондроцитами, и окончательный процесс их формирования завершается в межклеточном матриксе.

Наряду с большими протеогликанами в хрящевом матриксе приутствуют малые протеогликаны: декорин, бигликан и фибромодулин. Они составляют всего 1-2% от общей массы сухого вещества хряща, однако их роль очень велика. Декорин, связываясь в определённых участках с волокнами коллагена II типа, участвует в процессах фибриллогенеза, а бигликан участвует в формировании белковой матрицы хряща в процессе эмбриогенеза. С ростом эмбриона количество бигликана в хрящевой ткани уменьшается и после рождения этот протеогликан исчезает совсем. Регулирует диаметр коллагена II типа фибромодулин.

Помимо коллагенов и протеогликанов, во внеклеточном матриксе хряща содержатся неорганические соединения и небольшое количество неколлагеновых белков, характерных не только для хряща, но и для других тканей. Они необходимы для связывания протеогликанов с коллагеновыми волокнами, клеток, а также отдельных компонентов хрящевого матрикса в единую сеть. Это адгезивные белки - фибронектин, ламинин и интегрины. Большинство специфических неколлагеновых белков в хрящевом матриксе присутствует только в период морфогенеза, обызвествления хрящевого матрикса или появляются при патологических состояниях (табл. 2.1). Чаще всего это кальцийсвязывающие белки, содержащие остатки 7-карбоксиглутаминовой кислоты, а также гликопротеины, богатые лейцином.

2.2. ФОРМИРОВАНИЕ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ

На ранней стадии эмбрионального развития хрящевая ткань состоит из недифференцированных клеток, содержащихся в виде аморфной массы. В процессе морфогенеза клетки начинают дифференцироваться, аморфная масса увеличивается и приобретает форму будущего хряща (рис. 2.3).

Во внеклеточном матриксе развивающейся хрящевой ткани количественно и качественно меняется состав протеогликанов, гиалуроновой кислоты, фибронектина и коллагеновых белков. Переход от

Рис. 2.3. Этапы формирования хрящевой ткани.

прехондрогенных мезенхимальных клеток к хондробластам характеризуется сульфатированием гликозаминогликанов, увеличением количества гиалуроновой кислоты и предшествует началу синтеза специфического для хряща большого протеогликана (агрекан). На начальных

этапах морфогенеза синтезируются высокомолекулярные связующие белки, которые позднее подвергаются ограниченному протеолизу с образованием низкомолекулярных белков. Молекулы агрекана при помощи низкомолекулярных связующих белков связываются с гиалуроновой кислотой и формируются протеогликановые агрегаты. В последующем количество гиалуроновой кислоты снижается, что связано как со снижением синтеза гиалуроновой кислоты, так и с повышением активности гиалуронидазы. Несмотря на снижение количества гиалуроновой кислоты, длина отдельных её молекул, необходимых для формирования протеогликановых агрегатов при хондрогенезе, возрастает. Синтез коллагена II типа хондробластами происходит позднее син- теза протеогликанов. Вначале прехондрогенные клетки синтезируют коллагены I и III типа, поэтому в цитоплазме зрелых хондроцитов обнаруживают коллаген I типа. Далее в процессе хондрогенеза происходит смена компонентов внеклеточного матрикса, контролирующих морфогенез и дифференцировку хондрогенных клеток.

Хрящ как предшественник кости

Все закладки костного скелета проходят три стадии: мезенхимную, хрящевую и костную.

Механизм обызвествления хряща является очень сложным процессом и до конца ещё не изучен. Физиологическому обызвествлению подвержены точки окостенения, продольные перегородки в нижней гипертрофической зоне зачатков хряща, а также прилегающий к кости слой суставного хряща. Вероятной причиной такого развития событий является присутствие на поверхности гипертрофических хондроцитов щелочной фосфатазы. В подверженном обызвествле- нию матриксе образуются так называемые матриксные пузырьки, содержащие фосфатазу. Считают, что эти пузырьки являются, по всей видимости, первичной областью минерализации хряща. Вокруг хондроцитов растёт локальная концентрация фосфатных ионов, что способствует минерализации ткани. Гипертрофические хондроциты синтезируют и выделяют в матрикс хряща белок - хондрокальцин, обладающий способностью связывать кальций. Для подверженных минерализации областей характерны высокие концентрации фосфолипидов. Их присутствие стимулирует образование кристаллов гидроксиапатита в этих местах. В зоне обызвествления хряща происходит частичная деградация протеогликанов. Те из них, которых деградация не коснулась, тормозят обызвествление.

Нарушение индуктивных взаимоотношений, а также изменение (задержка или ускорение) сроков появления и синостезирование центров окостенения в составе отдельных закладок костей, обусловливают формирование структурных дефектов черепа у зародыша человека.

Регенерация хряща

Пересадка хряща в пределах одного и того же вида (так называемые аллогенные трансплантации) обычно не сопровождается возникнове- нием у реципиента симптомов реакции отторжения. Такого эффекта не удается достичь в отношении других тканей, так как трансплантаты этих тканей подвергаются атакам и разрушению клетками иммунной системы. Затруднённый контакт хондроцитов донора с клетками иммунной системы реципиента, в первую очередь, обусловлен наличием в хряще большого количества межклеточного вещества.

Наибольшей регенеративной способностью обладает гиалиновый хрящ, что связано с высокой метаболической активностью хондроцитов, а также присутствием надхрящницы - плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани, окружающей хрящ и содержащей большое количество кровеносных сосудов. В наружном слое надхрящницы присутствует коллаген I типа, а внутренний слой сформирован хондрогенными клетками.

Благодаря таким особенностям пересадка хрящевой ткани практикуется в пластической хирургии, например, для реконструкции изуродованного контура носа. При этом аллогенная пересадка одних хондроцитов, без окружающей их ткани, сопровождается отторжением трансплантата.

Регуляция метаболизма хрящевой ткани

Формирование и рост хрящевой ткани регулируется гормонами, факторами роста и цитокинами. Хондробласты являются клеткамимишенями для тироксина, тестостерона и соматотропина, которые стимулируют рост хрящевой ткани. Глюкокортикоиды (кортизол) тормозят пролиферацию и дифференцировку клеток. Определённую роль в регуляции функционального состояния хрящевой ткани выполняют половые гормоны, которые ингибируют высвобождение протеолитических ферментов, разрушающих матрикс хряща. К тому же сам хрящ синтезирует ингибиторы протеиназ, подавляющих активность протеиназ.

Целый ряд факторов роста - ТФР-(3, фактор роста фибробластов, инсулиноподобный фактор роста-1 стимулируют рост и развитие

хрящевой ткани. Связываясь с рецепторами мембран хондроцитов, они активируют синтез коллагенов и протеогликанов и тем самым способствуют поддержанию постоянства хрящевого матрикса.

Нарушение гормональной регуляции сопровождается избыточным или недостаточным синтезом факторов роста, что приводит к разнообразным дефектам в формировании клеток и межклеточного матрикса. Так, ревматоидный артрит, остеоартрит и другие заболевания связаны с повышенным образованием скелетогенных клеток, и хрящевая ткань начинает замещаться на костную. Под влиянием тромбоцитарного фактора роста сами хондроциты начинают синтезировать ИЛ-1α и ИЛ-1(3, накопление которых угнетает синтез протеогликанов и коллагенов II и IX типов. Это способствует гипертрофии хондроцитов и в конечном итоге обызвествлению межклеточного матрикса хрящевой ткани. Деструктивные изменения также связаны с активацией матриксных металлопротеиназ, участвующих в деградации хрящевого матрикса.

Возрастные изменения в хрящевой ткани

При старении в хряще происходят дегенеративные изменения, меняется качественный и количественный состав гликозаминогликанов. Так, цепи хондроитинсульфата в молекуле протеогликана, синтезируемые молодыми хондроцитами, почти в 2 раза длиннее, чем цепи, вырабатываемые более зрелыми клетками. Чем длиннее молекулы хондроитинсульфата в составе протеогликана, тем больше воды структурирует протеогликан. В связи с этим протеогликан старых хондроцитов связывает меньше воды, поэтому хрящевой матрикс пожилых людей становится менее упругим. Изменение микроархитектоники межклеточного матрикса в отдельных случаях является причиной развития остеоартрита. Также в составе протеогликанов, синтезируемых молодыми хондроцитами, содержится большое количество хондроитин-6-сульфата, а у пожилых людей, напротив, в хрящевом матриксе преобладают хондроитин-4-сульфаты. Состояние хрящевого матрикса определяется и длиной цепей гликозаминогликанов. У молодых людей хондроциты синтезируют короткоцепочечный кератансульфат, а с возрастом эти цепи удлиняются. Также наблюдается уменьшение размеров протеогликановых агрегатов за счёт укорочения не только цепей гликозаминогликанов, но и длины корового белка в одной молекуле протеогликана. При старении в хряще увеличивается содержание гиалуроновой кислоты от 0,05 до 6%.

Характерным проявлением дегенеративных изменений хрящевой ткани является её нефизиологическое обызвествление. Обычно оно встречается у пожилых людей и характеризуется первичной дегенерацией суставного хряща с последующим поражением сочленяющихся компонентов сустава. Изменяется структура коллагеновых белков и разрушается система связей между коллагеновыми волокнами. Эти изменения связаны как с хондроцитами, так и с компонентами матрикса. Возникающая гипертрофия хондроцитов приводит к росту массы хряща в области хрящевых полостей. Постепенно исчезает коллаген II типа, который замещается коллагеном X типа, принимающим участие в процессах костеобразования.

Заболевания, связанные с пороками развития хрящевой ткани

В стоматологической практике наиболее часто манипуляции проводят на верхней и нижней челюстях. Существует ряд особенностей их эмбрионального развития, которые связаны с различными путями эволюции этих структур. У зародыша человека на ранних этапах эмбриогенеза в составе верхней и нижней челюстей обнаруживается хрящ.

На 6-7-й неделе внутриутробного развития в мезенхиме нижнечелюстных отростков начинается образование костной ткани. Верхняя челюсть развивается вместе с костями лицевого скелета и подвергается окостенению намного раньше, чем нижнечелюстная кость. К 3-месяч- ному возрасту эмбриона на передней поверхности кости уже отсутствуют места слияния верхней челюсти с костями черепа.

На 10-й неделе эмбриогенеза в составе будущих ветвей нижней челюсти образуются вторичные хрящи. Один из них соответствует мыщелковому отростку, который в середине плодного развития замещается костной тканью по принципу эндохондрального окостенения. Также вторичный хрящ образуется вдоль переднего края венечного отростка, который исчезает перед самым рождением. В месте сращения двух половинок нижней челюсти имеются один или два островка хрящевой ткани, которые окостеневают на последних месяцах внутриутробного развития. На 12-й неделе эмбриогенеза появляется мыщелковый хрящ. На 16-й неделе мыщелок ветви нижней челюсти вступает в контакт с закладкой височной кости. Необходимо отметить, что гипоксия плода, отсутствие или слабое движение зародыша способствует нарушению образования суставных щелей или полному слиянию эпифизов противолежащих закладок костей. Это приводит к деформации отростков нижней челюсти и их сращению с височной костью (анкилоз).

70.Хрящевые ткани. Классификация, развитие, строение, гистохимическая характеристика и функция. Рост хрящей, регенерация и возрастные изменения.

Хрящевая и костная ткани развиваются из склеротомной мезенхимы, относятся к тканям внутренней среды и, как и все другие ткани внутренней среды, состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество здесь плотное, поэтому эти ткани выполняют опорно-механиче­скую функцию.

Хрящевые ткани (textuscartilagineus). Классифициру­ются на гиалиновую, эластическую и волокнистую. В основу классификации положены особенности организации меж­клеточного вещества. В состав хрящевой ткани входит 80 % воды, 10-15 % органических веществ и 5-7 % неорганиче­ских веществ.

Развитие хрящевой ткани, или хондрогенез, складывает­ся из 3 стадий: 1) образование хондрогенных островков; 2) об­разование первичной хрящевой ткани: 3) дифференцировка хрящевой ткани.

Во время 1-й стадии мезенхимные клетки соединяются в хондрогенные островки, клетки которых размножаются, дифференцируются в хондробласты. В образовавшихся хондробластах имеются гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондробласты затем дифференцируются в хондроциты.

Во время 2-й стадии в хондроцитах хорошо развиты гра­нулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондроци­ты активно синтезируют фибриллярный белок (коллаген II типа), из которого формируется межклеточное вещество, окрашивающееся оксифильно.

При наступлении 3-й стадии в хондроцитах более интен­сивно развивается гранулярная ЭПС, на которой вырабатываются и фибриллярные белки, и хондроитинсульфаты (хондроитинсерная кислота), которые окрашиваются основными краси­телями. Поэтому основное межклеточное вещество хрящевой ткани вокруг этих хондроцитов окрашено базофильно.

Вокруг хрящевого зачатка из мезенхимных клеток фор­мируется надхрящница, состоящая из 2 слоев: 1) наружного, более плотного, или волокнистого, и 2) внутреннего, более рыхлого, или хондрогенного, в котором содержатся прехон- дробласты и хондробласты.

Аппозиционный рост хряща, или рост путем наложения, характеризуется тем, что из надхрящницы выделяются хон­дробласты, которые накладываются на основное вещество хряща, дифференцируются в хондроциты и начинают выра­батывать межклеточное вещество хрящевой ткани.

Интерстициальный рост хрящевой ткани осуществляет­ся за счет хондроцитов, расположенных внутри хряща, кото­рые, во-первых, делятся путем митоза и, во-вторых, выраба­тывают межклеточное вещество, за счет чего увеличивается объем хрящевой ткани.

Клетки хрящевой ткани (chondrocytus). Составляют дифферон хондроцитов: стволовая клетка, полустволовая клетка (прехондробласт), хондробласт, хондроцит.

Хондробласты (chondroblastus) находятся во внутрен­нем слое надхрящницы, имеют органеллы общего значения: гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии.Функ­ции хондробластов:

1) секретируют межклеточное вещество (фибриллярные белки);

2) в процессе дифференцировки пре­вращаются в хондроциты;

3) обладают способностью к митотическому делению.

Хондроциты располагаются в хрящевых лакунах. В ла­куне вначале находится 1 хондроцит, потом, в процессе его митотического деления, образуется 2, 4, 6 и т. д. клеток. Все они находятся в одной лакуне и образуют изогенную группу хондроцитов.

Хондроциты изогенной группы делятся на 3 типа: I, II, III.

Хондроциты I типа обладают способностью к митотическому делению, содержат комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную ЭПС и свободные рибосомы, имеют крупное ядро и небольшое количество цитоплазмы (большое ядерно-цитоплазматическое отношение). Эти хондроциты распола­гаются в молодом хряще.

Хондроциты II типа располагаются в зрелом хряще, ядерно-цитоплазматическое отношение их несколько уменыпается, так как увеличивается объем цитоплазмы; они утрачи­вают способность к митозу. В их цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС; они секретируют белки и гликозаминогликаны (хондроитинсульфаты), поэтому основное межклеточ­ное вещество вокруг них окрашивается базофильно.

Хондроциты III типа находятся в старом хряще, утрачи­вают способность к синтезу гликозаминогликанов и выраба­тывают только белки, поэтому межклеточное вещество во­круг них окрашивается оксифильно. Следовательно, вокруг такой изогенной группы видно кольцо, окрашенное окси­фильно (белки выделены хондроцитами III типа), снаружи от этого кольца видно базофильно окрашенное кольцо (гликозаминогликаны секретированы хондроцитами II типа) и само наружное кольцо снова окрашено оксифильно (белки выделе­ны в то время, когда в хряще были только молодые хондроци­ты I типа). Таким образом, эти 3 разноокрашенных кольца во­круг изогенных групп характеризуют процесс образования и функции хондроцитов 3 типов.

Межклеточное вещество хрящевой ткани. Содержит органические вещества (преимущественно коллаген II типа), гликозаминогликаны, протеогликаны и белки неколлагено- вого типа. Чем больше протеогликанов, тем более гидрофиль­но межклеточное вещество, тем оно более упруго и более про­ницаемо. Через основное вещество со стороны надхрящницы диффузно проникают газы, молекулы воды, ионы солей и ми­кромолекулы. Однако макромолекулы не проникают. Макро­молекулы обладают антигенными свойствами, но, поскольку они не проникают в хрящ, пересаженный от одного человека другому хрящ хорошо приживается (не возникает иммунной реакции отторжения).

В основном веществе хряща имеются коллагеновые во­локна, состоящие из коллагена II типа. Ориентировка этих волокон зависит от силовых линий, а направление последних зависит от механического воздействия на хрящ. В межкле­точном веществе хрящевой ткани отсутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, поэтому питание хрящевой ткани осуществляется путем диффузного поступления веществ со стороны сосудов надхрящницы.

Возрастные изменения хрящевой ткани. Наиболь­шие изменения наблюдаются в пожилом возрасте, когда уменьшается количество хондробластов в надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах уме­ньшается количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается способность хондроцитов к синтезу гликозаминогликанов и протеогликанов. Снижение количества протеогликанов приводит к умень­шению гидрофильности хрящевой ткани, ослаблению про­ницаемости хряща и поступлению питательных веществ. Это приводит к обызвествлению хряща, проникновению в него кровеносных сосудов и образованию костного веще­ства внутри хрящевого.

Волокнистый хрящ (рис. 6-49, 6-49А) присутствует в межпозвонковых и суставных дисках, симфизе лонного сочленения, а также в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Надхрящницы нет. Структурно волокнистый хрящ не только занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновой хрящевой тканью, но и часто граничит с ними или островками входит в состав тех и других. Волокнистый хрящ испытывает значительные механические нагрузки как при сжатии, так и при растяжении. Коллагеновые волокна, формируя пучки, расположены параллельно друг другу. Между ними в полостях (лакунах) лежат более крупные и округлые (по сравнению с фиброцитами) хондроциты - как отдельные, так и образующие изогенные группы. В изогенной группе волокнистого хряща хондроциты расположены цепочкой. Небольшие пространства между клетками изогенной группы в лакуне заполнены в основном сульфатированными гликозаминогликанами.

Рис. 6-49. Волокнистый хрящ. Хондроциты образуют цепочки между пучками коллагеновых волокон, проходящих в одном направлении.

Рис. 6-49А. Волокнистый хрящ . Цепочки хондроцитов (1) располагаются между пучками коллагеновых волокон (2), ориентированных в одном направлении. Окраска гематоксилином и эозином.

Межпозвонковый диск (рис. 6-48, 6-50). По периферии диска волокнистый хрящ образует концентрические кольца - annulus fibrosus (фиброзное кольцо). Центральная часть диска - студенистое ядро (nucleus pulposus ) - заполнена желеобразной массой. В этот жидкий матрикс погружены т.н. пузыревидные клетки, образующие скопления различной величины и формы. Межпозвонковый диск (в первую очередь студенистое ядро) выступает в роли гидравлического амортизатора. С возрастом волокнистый хрящ фиброзного кольца становится тоньше.

Рис. 6-50. Волокнистый хрящ межпозвонкового диска . Периферическая часть диска образована волокнистым хрящом - фиброзное кольцо (annulus fibrosus ). В жидком матриксе студенистого ядра (nucleus pulposus ) центральной части диска находятся пузыревидные клетки.

Хрящевая ткань - это разновидность соединительной ткани, состоящая из хрящевых клеток (хондроцитов) и большого количества плотного межклеточного вещества. Выполняет функцию опоры. Хондроциты имеют разнообразную форму и лежат одиночно или группами внутри хрящевых полостей. Межклеточное вещество содержит хондриновые волокна, близкие по составу к коллагеновым волокнам, и основное вещество, богатое хондромукоидом.

В зависимости от строения волокнистого компонента межклеточного вещества выделяют три вида хряща: гиалиновый (стекловидный), эластический (сетчатый) и волокнистый (соединительнотканный).

Патология хрящевой ткани - см. Хондрит, Хондродистрофия.

Хрящевая ткань (tela cartilaginea)- разновидность соединительной ткани, характеризующаяся наличием плотного межклеточного вещества. В последнем различают основное аморфное вещество, которое содержит соединения хондроитинсерной кислоты с протеинами (хондромукоиды) и волокна хондрина, близкие по составу коллагеновым волокнам. Фибриллы хрящевой ткани относятся к типу первичных волокон и имеют толщину 100-150 Å. При электронной микроскопии в волокнах хрящевой ткани, в отличие от собственно коллагеновых волокон, обнаруживается лишь неясное чередование светлых и темных участков без четкой периодичности. Хрящевые клетки (хондроциты) располагаются в полостях основного вещества поодиночке или небольшими группами (изогенные группы).

Свободную поверхность хряща покрывает плотная волокнистая соединительная ткань - надхрящница (perichondrium), во внутреннем слое которой расположены малодифференцированные клетки - хондробласты. Покрывающая суставные поверхности костей хрящевая ткань надхрящницы не имеет. Рост хрящевой ткани осуществляется за счет размножения хондробластов, вырабатывающих основное вещество и в дальнейшем превращающихся в хондроциты (аппозиционный рост) и за счет развития нового основного вещества вокруг хондроцитов (интерстициальный, интуссусцепционный рост). При регенерации может также произойти развитие хрящевой ткани путем гомогенизации основного вещества волокнистой соединительной ткани и превращения ее фибробластов в хрящевые клетки.

Питание хрящевой ткани идет путем диффузии веществ из кровеносных сосудов надхрящницы. В ткань суставных хрящей питательные вещества проникают из синовиальной жидкости или из сосудов прилегающей кости. Нервные волокна также локализуются в надхрящнице, откуда отдельные ответвления безмякотных нервных волокон могут проникать внутрь хрящевой ткани.

В эмбриогенезе хрящевая ткань развивается из мезенхимы (см.), между сблизившимися элементами которой появляются прослойки основного вещества (рис. 1). В таком скелетогенном зачатке вначале формируется гиалиновый хрящ, временно представляющий все главные части скелета человека. В дальнейшем этот хрящ может замещаться костной тканью или дифференцироваться в другие виды хрящевой ткани.

Известны следующие виды хрящевой ткани.

Гиалиновый хрящ (рис. 2), из которого у человека образованы хрящи дыхательных путей, грудных концов ребер и суставных поверхностей костей. В световом микроскопе основное вещество его представляется гомогенным. Хрящевые клетки или изогенные группы их окружены оксифильной капсулой. В дифференцированных участках хряща различают прилегающую к капсуле базофильную зону и расположенную кнаружи от нее оксифильную зону; в совокупности эти зоны образуют клеточную территорию, или хондриновый шар. Комплекс хондроцитов с хондриновым шаром обычно принимают за функциональную единицу хрящевой ткани - хондрон. Основное вещество между хондронами называют интертерриториальными пространствами (рис. 3).

Эластический хрящ (синоним: сетчатый, упругий) отличается от гиалинового наличием в основном веществе ветвящихся сетей эластических волокон (рис. 4). Из него построены хрящ ушной раковины, надгортанника, врисберговы и санториновы хрящи гортани.

Волокнистый хрящ (синоним соединительнотканный) расположен в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани в гиалиновый хрящ и отличается от последнего наличием в основном веществе настоящих коллагеновых волокон (рис. 5).

Патология хрящевой ткани - см. Хондрит, Хондродистрофия, Хондрома.

Рис. 1-5. Строение хрящевой ткани.
Рис. 1. Гистогенез хряща:
1 - мезенхимный синцитий;
2 - молодые хрящевые клетки;
3 - прослойки основного вещества.
Рис. 2. Гиалиновый хрящ (малое увеличение):
1 - надхрящница;
2 - хрящевые клетки;
3 - основное вещество.
Рис. 3. Гиалиновый хрящ (большое увеличение):
1 - изогенная группа клеток;
2 - хрящевая капсула;
3 - базофильная зона хондринового шара;
4 - оксифильная зона хондринового шара;
5 - интертерриториальное пространство.
Рис. 4. Эластический хрящ:
1 - эластические волокна.
Рис. 5. Волокнистый хрящ.

Костный мозг, заполняющий костномозговые полости, содержит в основном жиры (до 98 % в сухом остатке желтого мозга) и в меньшем количестве холинфосфатиды, холестерин, белки и минеральные вещества. В составе жиров преобладают пальмитиновая, олеиновая, стеариновая кислоты.
В соответствии с особенностями химического состава кость используют для производства полуфабрикатов, студней, зельцев, костного жира, желатина, клея, костной муки.
Хрящевая ткань. Хрящевая ткань выполняет опорную и механическую функции. Она состоит из плотного основного вещества, в котором располагаются клетки округлой формы, коллагеновые и эластиновые волокна (рис. 5.14). В зависимости от состава межклеточного вещества различают гиалиновые, волокнистые й эластичные хрящи. Гиалиновый хрящ покрывает суставные поверхности костей, из него построены реберные хрящи и трахея. В межклеточном веществе такого хряща с возрастом откладываются соли кальция. Гиалиновый хрящ полупрозрачен, имеет голубоватый оттенок.

Из волокнистого хряща состоят связки между позвонками, а также сухожилия и связки в месте их прикрепления к костям. Волокнистый хрящ содержит много коллагеновых волокон и незначительное количество аморфного вещества. Он имеет вид полупрозрачной массы.
Эластический хрящ кремового цвета, в межклеточном веществе которого преобладают эластиновые волокна. В эластическом хряще никогда не откладывается известь.

Хрящевые ткани

Он входит в состав ушной раковины, гортани.
Средний химический состав хрящевой ткани включает: 40-70 % воды, 19-20 % белков, 3,5 % жиров, 2-10 % минеральных веществ, около 1 % гликогена.
Для хрящевой ткани характерно высокое содержание мукопротеида - хондромукоида и мукогюлисахарида - хондроитинсерной кислоты в основном межклеточном веществе. Важным свойством этой кислоты является её способность образовывать солеобразные соединения с различными белками: коллагеном, альбумином и др. Этим, видимо, объясняется «цементирующая» роль мукополисахаридов в хрящевой ткани.
Хрящевая ткань используется на пищевые цели, а также из нее вырабатываются желатин и клей. Однако качество желатина и клея часто бывает недостаточно высоким, так как мукополисахариды и глюкопротеиды переходят в раствор из ткани вместе с желатином, снижая вязкость и прочность студня.

Хрящевые ткани – представляют собой вид опорных тканей, характеризующихся прочностью и эластичностью матрикса. Это связано с их положением в организме: в области суставов, в межпозвоночных дисках, в стенке дыхательных путей (гортань, трахея, бронхи).

Хрящевые

○ Гиалиновая

○ Эластическая

○ Волокнистая

Однако общий план их строения сходен.

1. Присутствие клеток (хондроцитов и хондробластов).

2. Формирование изогенных групп клеток.

3. Наличие большого количества межклеточного вещества (аморфное, волокна), что обеспечивает прочность и эластичность – то есть способность к обратимой деформации.

4. Отсутствие кровеносных сосудов – питательные вещества диффундируют из надхрящницы, благодаря высокому содержанию воды (до 70–80%) в матриксе.

5. Характеризуются сравнительно низким уровнем метаболизма.

Хрящевые ткани

Обладают способностью к непрерывному росту.

В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется дифферон хрящевых клеток. К нему относятся:

1. Стволовые клетки – характеризуются округлой формой, высоким значением ядерно–цитоплазматических отношений, диффузным расположением хроматина и небольшим ядрышком. Органеллы цитоплазмы развиты слабо.

2. Полустволовые клетки (прехондробласты) – в них увеличивается количество свободных рибсом, появляется грЭПС, клетки становятся удлиненной формы, уменьшается ядерно цитоплазматическое отношение. Как и стволовые клеки они проявляют невысокую

пролиферативную активность.

3. Хондробласты – молодые клетки, расположенные на периферии хряща. Представляют собой небольшие уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу компонентов межклеточого вещества. В базофильной цитоплазме хорошо развита грЭПС и

агрЭПС, аппарат Гольджи. В процессе развития превращаются в хондроциты.

4. Хондроциты – основной (дефинитивный) вид клеток хрящевых тканей. Бывают овальной, округлой или полигональной формы. Расположены в особых полостях

– лакунах – межклеточного вещества, поодиночке или группами. Эти группы называются изогенными группами клеток.

Изогенные группы клеток – (от греческого isos – равный, genesis – развитие) – группы клеток (хондроцитов), образующиеся путем деления одной клетки. Они лежат в общей полости (лакуне) и окружены капсулой, образованной межклеточным веществом хрящевой ткани.

Основное аморфное вещество (хрящевой матрикс) содержит:

1. Вода – 70–80%

2. Неорганические соединения – 4–7%.

3. Органические вещества – 10–15%

– Гликозамингликаны:

Ø хондроитинсульфаты (хондроитин-6-сульфат, хондроитин-4-сульфат,

Ø гиалуроновая кислота;

– Протеогликаны.

– Хондронектин – этот гликопротеин соединяет клетки между собой и с различными субстратами (связь клетки с коллагеном I типа).

В межклеточном веществе много волокон:

1. Коллагеновые (I, II, VI типов)

2. А в эластическом хряще – эластические.

Способы роста хряща.

Интерстициальный рост хряща представляет собой увеличение объёма хрящевой ткани (хряща) за счет увеличения количества делящихся хондроцитов и накопления компонентов межклеточного вещества, секретируемого этими клетками.

Аппозиционный рост хряща – представляет собой увеличение объёма хрящевой ткани (хряща) за счёт пополнения клеток, расположенных на периферии (клеток мезенхимы – в ходе эмбрионального хондрогенеза, хондробластов надхрящницы – в постэмбриональный период онтогенеза).

Дата публикования: 2015-02-03; Прочитано: 330 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Строение отдельных тканей человека, типы хрящей

Сухожилия и связки. Сила (тяга мышц или внешних сил) действует на сухожилия и связки в одном направлении. Поэтому фиброзные пластинки сухожилий, состоящие из фибробластов (фиброцитов), основного вещества и коллагеновых волокон, расположены параллельно друг другу. Пучки (от 10 до 1000) фиброзных пластинок отделяются друг от друга прослойками неоформленной соединительной ткани. Мелкие пучки соединяются в более крупные и т.д. Все сухожилие покрыто более мощным слоем неоформленной ткани, называемой надсухожилием. Оно несет сосуды и нервы к сухожилию, связке; там же находятся ростковые клетки.

Фасции, апоневрозы мышц, капсулы суставов и органов и др. Действующие на них силы направлены в разные стороны. Пучки фиброзных пластин расположены под углом друг к другу, поэтому фасции и капсулы трудно растянуть и разделить на отдельные слои.

Хрящевая ткань. Бывает постоянной (например, хрящи ребер, трахеи, межпозвоночных дисков, мениски в др.) и временной (например, в зонах роста костей – метафизах). Временные хрящи в последующем замещаются костной тканью. Хрящевая ткань не имеет соединительно-тканных прослоек, сосудов и нервов. Трофика ее обеспечивается только со стороны надхрящницы (слоя волокнистой соединительной ткани, покрывающей хрящ) или со стороны кости. Ростковый слой хряща находится в нижнем слое надхрящницы. При повреждении хрящ плохо восстанавливается.

Различают три типа хрящей:

1. Гиалиновый хрящ. Покрывает суставные поверхности костей, образует хрящевые концы ребер, кольца трахеи и бронхов. В эластичном основном веществе (хондромукоиде) хрящевых пластинок имеются отдельные коллагеновые волокна.

2. Эластический хрящ.

Строение и функции хрящевой ткани человека

Образует ушную раковину, крылья носа, надгортанник, хрящи гортани. В основном веществе хрящевых пластинок имеются преимущественно эластические волокна.

3. Волокнистый хрящ. Образует межпозвоночные и суставные диски, мениски, суставные губы. Хрящевые пластинки пронизаны большим количеством коллагеновых волокон.

Костная ткань образует отдельные кости – скелет. Составляет около 17% общего веса человека. Кости обладают прочностью при небольшой массе. Прочность и твердость кости обеспечивается коллагеновыми волокнами, особым основным веществом (оссеином), пропитанным минеральными веществами (главным образом, гидроксиапатитом-фосфорно-кислой известью) и упорядоченным расположением костных пластинок. Костные пластины образуют наружный слой любой кости и внутренний слой костно-мозговой Полости; средний слой трубчатой кости составлен из особых, так называемых остеонных систем – многорядных, концентрически расположенных пластинок вокруг канала, в котором находятся сосуды, нервы, рыхлая соединительная ткань. Промежутки между остеонами (трубками) заполнены вставочными костными пластинками. Остеоны располагаются по длиннику кости или в соответствии с нагрузкой. От канала остеона в стороны отходят очень тонкие канальца, соединяющие отделенные остеоциты.

Различают два типа кости – кортикальную (компактную или плотную), составляющую до 80% и трабекулярную (губчатую или пористую), составляющую до 20% всей костной массы. Если остеоны и вставочные пластинки лежат плотно, то образуется компактное вещество. Оно формирует диафизы трубчатых костей, верхний слой плоских костей и Покрывает губчатую часть кости. На концах костей, где необходим большой объем для суставного сочленения с сохранением легкости и прочности, формируется губчатое вещество. Оно состоит из перекладин, балок (трабекул), образующих костные ячейки (наподобие губки). Трабекулы составлены остеонами и вставочными костными пластинками, которые располагаются в соответствии с давлением на кость и с тягой мышц.

Снаружи кость, за исключением суставных поверхностей, покрыта надкостницей (слоем соединительной ткани, сверху – плотной, а ближе к кости – рыхлой). В последней много сосудов, нервов, содержит костеобразные клетки – остеобласты, которые способствуют росту кости в ширину и заживлению переломов.

Скорость обновления кортикальной и трабекулярной кости взрослого человека от 2,5 до 16% в год.