На вопрос Про симбиоз... заданный автором Пользователь удален
лучший ответ это СИМБИОЗ, или мутуализм, форма отношений между организмами (симбионтами) двух разных видов, приносящая обоюдную пользу. Степень выраженности симбиоза может быть разной, напоминая в этом отношении паразитизм, проявления которого тоже значительно варьируют. Иногда симбиотические взаимоотношения столь важны для жизнедеятельности организмов, что гибель одного из них неизбежно ведет к гибели другого. Однако связь не всегда бывает такой жесткой, и организмы могут жить по отдельности, хотя растут и размножаются при этом далеко не так успешно, как при совместном существовании. В других случаях равновесие во взаимоотношениях между симбионтами оказывается довольно неустойчивым: когда условия благоприятствуют одному из них, он может существенно обогнать в росте своего партнера и даже превратиться по отношению к нему в хищника или паразита.
Явление симбиоза встречается в очень многих группах растений и животных. Замечательный пример демонстрируют бобовые растения и связанные с ними азотфиксирующие бактерии. Эти бактерии живут в специальных клубеньках, развивающихся на корнях бобовых под действием самих же бактерий; они получают от растения питательные вещества, а сами при этом связывают атмосферный азот, превращая его в такие химические соединения, которые могут использоваться растениями-симбионтами. Бактерии живут в симбиозе и со многими другими организмами. Так, у лошадей, крупного рогатого скота, овец и других жвачных, потребляющих богатые клетчаткой корма, в желудочно-кишечном тракте обитают бактерии, частично переваривающие эту грубую пищу. Взамен бактерии получают от хозяина все необходимое питание.
Другой пример симбиоза – лишайники. Они представляют собой очень тесный союз гриба и одноклеточных зеленых (редко – сине-зеленых) водорослей. Гриб обеспечивает водоросли прикрепление и защиту, а также снабжение водой и неорганическими солями. Водоросль же предоставляет грибу продукты фотосинтеза. При благоприятных обстоятельствах и гриб и водоросль, входящие в состав лишайника, могут жить по отдельности, но только находясь в симбиозе они способны произрастать в таких суровых условиях, в которых многие растения не выживают. Не случайно именно лишайники часто обитают на голых скалах, являясь в таких местах единственными поселенцами.
Одноклеточные зеленые, желто-зеленые и бурые водоросли нередко выступают в качестве симбионтов животных. Водоросль при этом снабжает животное продуктами фотосинтеза, получая, в свою очередь, и убежище, и ряд веществ, необходимых для жизнедеятельности. Зеленые водоросли бывают симбионтами пресноводных простейших, гидры и некоторых пресноводных губок. Бурые водоросли нередко встречаются как симбионты морских простейших (некоторых видов фораминифер и радиолярий) . Сходные водоросли живут в симбиозе с кораллами, актиниями и отдельными видами плоских червей.
Различные простейшие являются симбионтами животных, поедающих древесину; это типичные обитатели кишечника, например, термитов и лесных тараканов, где они выполняют ту же работу, что и перерабатывающие клетчатку бактерии – симбионты жвачных. Союз термитов и живущих в их кишечнике простейших является строго облигатным, т. е. эти организмы не могут существовать друг без друга.
Известный пример симбиоза – сожительство рака-отшельника и актинии. Актиния поселяется на раковине, в которой живет рак-отшельник, и своими снабженными стрекательными клетками щупальцами создает для него дополнительную защиту, а тот, в свою очередь, перетаскивает актинию с места на место, увеличивая тем самым территорию ее охоты; кроме того, актиния может потреблять в пищу и остатки от трапезы рака-отшельника.
Другой интересный случай симбиоза – взаимоотношения муравьев и тлей. Совершенно беззащитных тлей муравьи охраняют, пасут и «доят» , получая от них сладкие продукты выделения.
В последние десятилетия пристальное внимание исследователей привлекают симбиозы микроорганизмов и морских животных, хотя первый из них, со светящимися бактериями, был описан Р. Пьерантони еще в 1918 г. Сейчас известно, что в кишечнике многих морских животных (рыб, моллюсков и др.) развиваются светящиеся бактерии - представители родов Photobacterium, Vibrio, которые обладают хитиназной активностью, необходимой для гидролиза оболочек планктона - главной пиши большинства морских относительно крупных животных. Свечение (биолюминесценция) происходит благодаря ферменту люциферазе и регулируется системой кворума: свечение отсутствует при малых концентрациях микробных клеток, живущих в морской воде, и резко усиливается при достижении популяцией критической плотности (кворума) в организмах животных. Светящиеся бактерии могут входить и в высокоспециализированные симбиотические системы, не связанные с перевариванием пищи. При этом они населяют, достигая плотности 10 м клеток/мл, особые полые органы эктодермального происхождения - бактериофотофоры, которые соединены выводным протоком с внешней средой. Потому такие связи являются эктосимбиозами.
Некоторые головоногие моллюски имеют вспомогательные органы, напоминающие рефлекторы и линзы, которые усиливают мощность свечения. Светящиеся органы выполняют различные функции в половом размножении, во взаимоотношениях организмов в популяции, важны при отпугивании врагов. Например, свечение головоногих моллюсков Euphymna scolopes, резко возрастающее ночью благодаря эффекту кворума, обеспечивает им сравнительную безопасность, предохраняя от атаки хищников снизу, так как из глубин океана свечение сходно с лунным светом, и тело моллюска теряет тень. Плотность популяции бактерий, а следовательно, и эффект свечения регулируются самим моллюском в течение суток.
Для губок главным источником питания служит бактериальная часть планктона. Эндобионты губок (представители около 20 родов гетеротрофных бактерий, а также цианобактерии-фототрофы) поддерживают фильтрационную активность животных благодаря очищению бактериальными гидролазами каналов внутри тела губок, а также снабжают своих хозяев комплексом витаминов и других биологически активных соединений. Симбионты живут преимущественно в бактериоцитах, достигая 40 % от всей массы клеток губок.
Симбиотическая кишечная микрофлора рыб также участвует в деструкции пищевого материала (планктона, водорослей), защищает хозяев от вирулентных морских микроорганизмов. Например, в кишечнике нескольких видов рыб-хирургов обнаружены гигантские (длиной до 600 мкм) грамположительные прокарио- ты-эндобионты, которых выделили в особое семейство Epulopiscia- сеае. Их покрытые толстой кутикулой клетки со жгутиками способны к зеленой флуоресценции. Некоторые черты этих прокариот сходны с чертами протистов, например электронноплотная трубчатая сеть мембран в цитоплазме, способность поделившихся клеток находиться в общей оболочке. По результатами анализа 16S рРНК представитель этого семейства Epulopiscium fishelsoni - эндобионт живущей в Красном море рыбы Acanthurus nigrofuscus , близок к Metabacterium polyspora. Полагают, что в результате коэволюции рыб - акантурид и их микробионтов, начавшейся более 60 млн лет назад, свободноживущие формы этих уникальных прокариот не сохранились. По этой же причине в настоящее время известны только как облигатные эндобионты цилиаты из кишечника термитов и многие другие микробионты.
Бактерии-симбионты кишечника морских животных участвуют не только в полостном или внеклеточном пищеварении. Резидентная микрофлора морских животных, например губок и моллюсков, также экскретирует много ферментов, гидролизующих пищу, используемую преимущественно организмом хозяина. Так осуществляется симбионтное пищеварение. При этом решающей является способность гидролаз разрушать клеточные оболочки бактерий - существенной части планктонной пищи многих животных. В данном процессе большую роль играют лизоцимы - ферменты, гидролизующие пептидогликаны. В свою очередь, многие бактерии, например кишечная палочка, выделяют ингибиторы лизоцима.
Лизоцим-антилизоцимные взаимодействия играют большую роль в поддержании устойчивости водных биоценозов.
Обитатель северных морей моллюск-гребешок Clamys islandica запасает в своем ЖКТ лизоцимподобный фермент хламизин в виде кристаллических включений, накапливая его для интенсивного гидролиза бактерий планктона. Этот лизоцим не только лизирует клеточные стенки бактерий по известному механизму, но и проявляет антимикробный эффект даже после потери ферментативной активности, разрушая бактериальную цитоплазматическую мембрану. Это дает возможность эффективно преодолевать анти- лизоцимную активность бактерий.
Неферментативная антимикробная активность, показанная и для нескольких других лизоцимов, - один из примеров полифункциональности белков. В соответствии с принципом экономии генома некоторые белки способны проявлять не одну, а две отличающиеся активности, осуществляемые обычно различными участками своих молекул по разным механизмам. Полифункциональность особенно важна при вступлении микроорганизмов в различные биотические связи. Так, лектины Bacillus polymyxa не только связываются с углеводными остатками на поверхности клеток, но и обладают протеолитической активностью; некоторые высокоспецифичные белковые токсины, убивающие животных (например, Cry- белки Bacillus thuringiensis ), проявляют наряду с этим и менее специфический антимикробный эффект.
Роль прокариот в глубоководных симбиозах является определяющей. Один из ярких примеров морских симбиозов - особые экосистемы на дне океана на глубинах в несколько километров, в градиентных условиях между анаэробными и аэробными. Впервые жизнь в таких условиях была выявлена в 1977 г. вокруг гидротермальных источников. Среда обитания вблизи гидротермальных выходов отличается не только наличием высокой температуры, но и обогащением восстановленными соединениями - сероводородом, метаном, водородом, двухвалентными ионами железа, марганца, сульфита и др. Подобные условия очень благоприятны для бактериального хемосинтеза и/или окисления метана.
В других биотопах в океане также встречается повышенная концентрация восстановленных соединений. Все такие биотопы были названы восстановительными - это помимо гидротермальных источников холодные метановые высачивания (сипы), зоны кислородного минимума, изолированные или полуизолированные водоемы типа фьордов, места захоронения органики (например, трупы китов) и др. Наиболее интенсивное развитие жизни встречается в восстановительных биотопах, связанных с глубинными источниками тепла. Полагают, что области, где сконцентрированы гидротермальные системы, занимают до "/ 3 площади Мирового океана. Часто в этих местах образуются вертикально стоящие геологические структуры из сульфидов и серного ангидрида до 25 м высотой - «черные курильщики». Сроки их жизни - несколько сотен тысяч лет. У жерла «курильщика» температура может достигать 400 °С и выше, но она быстро падает. Встречаются и менее разогретые «белые курильщики». Из верхней части «черных курильщиков» выходит черный «дым» с очень высоким содержанием сероводорода. В этом «дыме» и на поверхности труб курильщиков, где температура составляет 10-25 °С, обнаружены высокоспецифичные представители 20 типов животных: инфузорий, саркомастигофор, турбеллярий, нематод, олигохет, всстименти- фср, коловраток и др. Эти сообщества животных занимают относительно небольшие площади дна, но достигают значительной биомассы. Многие из них имеют значительно большие размеры, чем у их «сородичей», живущих на небольших глубинах (например, вестиментиферы - до 15 м в длину при ширине несколько миллиметров, моллюски - до 30 см в длину). Потребляемая этими животными первичная продукция базируется прежде всего на энергии хемосинтеза.
Многоклеточные животные смогли освоить новое жизненное пространство на больших глубинах Мирового океана благодаря вступлению в симбиоз с прокариотами-хсмосинтстиками, а часто еще и с метанотрофами. Это дало возможность многоклеточным животным не только перейти на новые источники питания, но и освоить новый способ питания - симбиотрофное питание за счет биомассы прокариот, образующейся в результате хемосинтеза и/или метанотрофии. При этом прокариотами используются в качестве источников энергии реакции окисления серы, метана, других восстановленных соединений, а необходимые кислород и углекислый газ поставляют микробионтам их хозяева-животные. Кроме того, благодаря подобным симбиозам животные смогли приспособиться к присутствию смертоносного сероводорода, а также выживанию при частой гипоксии и значительном перепаде температур в течение нескольких минут.
Для обеспечения симбиоза между многоклеточными животными и хемоавтотрофными и/или метанотрофными бактериями необходимо одновременное соблюдение двух условий: наличие кислорода для организма-хозяина и восстановленных соединений для бактерий-симбионтов (для реакций хемосинтеза также необходим кислород). Обеспечить такие условия возможно лишь на границе окислительных и восстановительных зон, поэтому фауна восстановительных условий приурочена к зоне смешения восстановленного раствора с морской водой. Для одновременного использования кислорода и сероводорода, которые разнесены в пространстве, животные вынуждены зарываться в грунт, так что выступающая над осадком часть тела оказывается в окисленной зоне, а нога проникает глубоко в грунт, обогащенный сероводородом. Свободноплавающие организмы, например коловратки и инфузории, используют разнесение процессов усвоения кислорода и сероводорода во времени благодаря поочередному перемещению то в окисленные, то в восстановленные условия.
Первым изученным животным, во взрослом состоянии практически всецело зависящим от симбиотрофного питания, была вестиментифера Riftia pachyphita. Пищеварительный тракт у нее отсутствует, обмен веществами с внешней средой осуществляется через эпидермис. Питание обеспечивается процессами, происходящими в трофосомах - специализированных участках ткани животного, включающих клетки-бактериоциты. Новые бак- териоциты возникают за счет деления неспециализированных клеток вблизи кровеносных сосудов рифтии и заражаются бактериями от ближайших инфицированных клеток. Постепенно бак- териоциты перемещаются в периферическую зону, где начинается лизис бактерий, использующихся хозяином в качестве пищи. Серобактерии, населяющие трофосому, окисляют сероводород до SO4". В качестве источника углерода они используют углекислый газ, поступающий в бактериоциты через кровеносную систему хозяина.
Содержание ферментов цикла Кальвина-Бенсона, зарегистрированное в трофосоме вестиментифер, наиболее высокое среди всех известных случаев симбиоза беспозвоночных с хемоавто- трофными бактериями. Микробионты занимают до 35 % всего объема трофосомы, их плотность достигает 10 млрд клеток на 1 г сырой биомассы этого органа, причем только сульфиды стимулируют поглощение кислорода эндобионтами. Благодаря способности последних к образованию серосодержащих аминокислот (таурина и его аналогов, которые могут служить ловушкой для сульфидов), клетки животного защищены от токсического действия высоких концентраций сульфидов. Накапливающийся при этом тиотаурин является резервом для дальнейшей утилизации симбионтами. Исследования последовательности нуклеотидов в 16S рРНК показали, что симбионты одного хозяина представлены одним видом бактерий. Сульфидокисляющих эндобионтов вестиментифер относят к подгруппе протеобактерий. Они напоминают представителей тиобацилл или Thiomicrospira.
Наличие хемоавтотрофных микробионтов показано и в жабрах брюхоногих моллюсков гастропод. В этом случае выявлены тионо- вые бактерии-эндобионты: длинные палочковидные и короткие толстые вибрионы. Они также располагаются в бактериоцитах и занимают не менее 60-70 % пространства последних. Другая картина наблюдается у двустворчатых моллюсков, в жабрах которых выявлено окисление метана, практически не наблюдаемое у риф- тий. Этот процесс проводится грамотрицательными метанотро- фами. Морфологически они близки к представителям рода Met- hylobacter. М. vinelandii, М. whiltenburyi. В жаберных тканях моллюска Ifremeria nautilei обнаружены и хемоавтотрофные, и метанот- рофные эндобионты, позволяющие моллюску использовать энергетический потенциал как неорганических восстановленных соединений серы, так и метана. У моллюсков и их эндобионтов настолько тесная связь, что наблюдается их параллельное видообразование. Имеется тенденция к частичной редукции пищеварительной системы у моллюсков (у вестиментифер она отсутствует полностью), однако в определенных условиях они питаются и сап- ротрофно.
Для симбиотрофного питания морские животные могут использовать и автотрофных эпибионтов. Ими являются чаще всего бесцветные сероокисляющие хемоавтотрофы. Покрывают кутикулу морских нематод Euboslrichus parasitiferus, Laxus onieslus, а также других нематод из субсемейства Stibonematinae у-протеобактерии, родственные эндемичным эндобионтам животных из гидротерм. Эти сероокисляющие автотрофы чаще живут в виде монокультуры на теле хозяина, что подтверждается анализом их 16S рРНК. Они имеют форму нитей или палочек и покрывают в виде монослоя все тело нематод. Встречаются и коккообразные формы, образующие множественные слои над монослоем из нитчатых форм. Преимущественно питаются эпибионтами и колониальные нитчатые цилиаты Zoothamnium niveum, а также креветки - представители рода Rimicaris, например Rimicaris exoculata. Их эпибионтов относят к е-протеобактериям, включая представителей рода Thiovulum.
Морские животные и их автотрофные эпибионты, как и эндо- бионты, коэволюционируют. Например, у креветок эпибионты живут на специальных ветвящихся придатках - бактериофорах. Частота деления эпибионтов коррелирует со сменой кутикулы их хозяев. Для развития всех этих прокариот необходимы условия, где сульфатредукторы разлагают органический материал и образуется сульфид, причем их развитие наиболее интенсивно в градиентах сульфида и кислорода. Углерод эпибионты поглощают автотрофно, а энергию получают при окислении серы.
Известно и о субкутикулярных (живущих между эктодермой и кутикулой) бактериях, коэволюционирующих в симбиозе с различными эхинодерматами. Например, полагают, что симбиоз офиурид Ophiactis balli (Echinodermata : Ophiuroidea) с субкутикулярными сс- протеобактериями сложился в палеозое. Члены этого симбиоза имеют общий метаболизм азота. Микробионты явно отличаются от уже описанных главных групп морских симбиотических бактерий, так как они родственны представителям рода Rhizobium.
До недавнего времени считали, что жизнь глубоководных восстановленных биотопов полностью зависит от хемосинтеза, что она возможна исключительно благодаря геотермальной энергии и не зависит от энергии Солнца. Однако теперь ученые считают такое мнение некорректным. Во-первых, уникальные глубоководные организмы нуждаются в кислороде - продукте фотосинтеза. Кроме того, личинки многих беспозвоночных животных плавают и питаются растительными остатками. Затем накопленные благодаря такому питанию липиды используются в период симбиот- рофного питания. Это явление показано даже для вестиментифер, во взрослом состоянии не имеющих пищеварительной системы.
Мутуалистические симбиозы с микроорганизмами играют очень важную роль в эволюции биосистем. Именно благодаря им возникли и эволюционно развиваются, успешно выдерживая борьбу за существование, одноклеточные, а затем и многоклеточные эукариоты, значительно увеличившие разнообразие и красоту биосферы Земли. Животные приспособились эффективно использовать растительную пищу с богатым содержанием целлюлозы, в том числе грубую клетчатку стволов трав и деревьев. Благодаря этому значительно увеличилось количество потребляемого первичного органического вещества. Это дало возможность животным более интенсивно размножаться в разных экологических нишах и значительно расширило число этих ниш. Пищеварение с участием микроценозов сыграло решающую роль в повышении интенсивности метаболических процессов у животных, особенно у млекопитающих, что явилось одним из факторов, способствующих установлению их теплокровности. Симбиозы с прокариотами позволили значительной части беспозвоночных животных широко расселиться и интенсивно размножаться благодаря симбио- трофному пищеварению даже в таких «непригодных» для жизни местах, как дно Мирового океана. Отметим также, что микроби- онты выделяют множество уникальных токсинов, антибиотиков, ферментов, их ингибиторов, жирных кислот (типа экзопентаено- вой), противовирусных веществ, часть которых может быть использована человеком.
Бактерии появились более 3,5 млрд. лет назад и постепенно заселили всю планету. Их находят в почве, океанах, вулканах и даже в антарктических льдах. Кроме того, бактерии заселяют и организм человека. Только в одном желудочно-кишечном тракте насчитывают 400 видов бактерий, а их общее количество в организме сопоставимо с числом родных клеток.
Симбиоз
Между человеком и бактериями установлены прочные отношения сотрудничества, называемого симбиозом. Бактерии помогают практически всем системам организма, например, - в защите от вирусов, ЖКТ - в переработке и усвоении пищи. Клетки эпителия, в зависимости от ситуации, выделяют специальные вещества, одни из которых привлекают бактерии (аттрактанты), другие - отпугивают (репелленты). Таким образом организм регулирует и обеспечивает благоприятную микрофлору.
Хорошие и плохие бактерии
Причиной всех инфекционных болезней является не сам факт попадания в организм болезнетворных бактерий, а нарушение бактериального баланса (). В организме абсолютно здорового человека находятся возбудители практически всех болезней. Но они находятся как бы в спячке - естественная микрофлора подавляет их настолько, что они не могут вызвать никаких нарушений.
Болезнь возникает только в том случае, если для нее есть предрасположенность. Такое состояние называется предболезнью и характеризуется тем, что процессы распада тканей начинают преобладать над процессами их восстановления.
Если организм ослаблен и не может справиться с этим своими силами, то на помощь приходят бактерии, для которых продукты распада являются пищей. Своими ферментами бактерии расщепляют отмершие ткани до «строительных кирпичиков», которые организм использует для сборки новых клеток. Так что бактерии в очаге болезни просто необходимы. Но организму нужно держать их под контролем и вовремя локализовать очаг болезни.
Антибиотики убивают все бактерии - и хорошие, и плохие
Исходя из вышесказанного, становится очевидным, что применение антибиотиков, так распространенное сегодня, является далеко не самым лучшим вариантом лечения. Мы отнюдь не станем более здоровыми, если максимально очистимся от бактерий. Важнее поддерживать подвижное бактериальное равновесие, чем бросаться в крайности. Ведь убивают всю микрофлору без разбора. Кроме того, под влиянием антибиотиков бактерии начинают активно мутировать и становятся все менее восприимчивыми к ним, а вещества, которые бактерии выделяют для своей защиты, являются для человека крайне токсичными. В итоге взаимовыгодный симбиоз превращается во взаимную агрессию с печальными последствиями для обеих сторон.
Внимание!
Использование материалов сайта "www.сайт
" возможно только с письменного разрешения Администрации сайта. В противном случае любая перепечатка материалов сайта (даже с установленной ссылкой на оригинал) является нарушением Федерального закона РФ "Об авторском праве и смежных правах" и влечет за собой судебное разбирательство в соответствии с Гражданским и Уголовным кодексами Российской Федерации.
ОТВЕТЫ НА ВОПРОСЫ
|
Некоторые растения вступают в тесные симбиотические отношения с микроорганизмами почвы. Внедряясь в корневую систему или даже наземные ткани растений, они питаются там органическими соединениями, синтезированными растением-хозяином. В свою очередь, растения получают от микробов-симбионтов ряд необходимых им веществ. Характер последних в отдельных случаях может варьировать.
Выше был рассмотрен симбиоз бобовых растений с азотфиксирующими бактериями рода Rhizobium и растений других семейств с актипомицетами рода Frankia. Установлено также, что корневая система подавляющего большинства наземных растений образует с грибами, так называемую микоризу, которая, несомненно, имеет симбиотический характер.
Крупной вехой в развитии учения об отношениях почвенных грибов и высших растений стала работа русского ученого Ф. М. Каменского, изучавшего в конце прошлого века анатомическое строение корней подъельника (Monotropa hypopitys). Он установил, что корни этого растения, особенно их окончания, покрыты толстым слоем грибного мицелия. Каменский сделал заключение о возможности симбиотических взаимоотношений между грибом и корневой системой подъельника.
В конце прошлого века русский ученый В. К. Варлих нашел, что корни орхидей пронизаны мицелием гриба, причем эти растения без гриба - симбионта не растут.
Последующие работы, особенно немецкого исследователя Б. Франка, позволили установить наличие грибного мицелия на активной части корней лиственных и хвойных древесных пород. Сложный комплекс, образованный корнями растений и грибом, Франк назвал микоризой, что в буквальном переводе означает грибной корень.
К настоящему времени установлено, что наличие и отсутствие микориз, а также особенности их строения зависят преимущественно от систематического положения растения-хозяина. У высших споровых растений не имеют микориз спорофиты плаунов и хвощей.
Голосеменные все микотрофны. Среди покрытосеменных не имеют микориз осоковые, ситниковые, капустные (крестоцветные), маковые, гвоздичные, большинство гречишных и маревые. Бобовые растения, находящиеся в симбиозе с бактериями, имеют микоризу. Таким образом, микоризы широко распространены среди самых разнообразных групп растений, как семенных, так и архегониальных. Водные растения не имеют микоризы.
Внешний вид и внутренняя структура микориз могут сильно варьировать. Различают эктотрофную, эндотрофную и переходную (эктоэндотрофную) микоризы. Между этими типами микориз могут быть всевозможные варианты. Подробное описание типов микориз сделано И. А. Селивановым.
Самый распространенный - эндотрофный тип микоризы. Он свойствен травянистой растительности, многим деревьям и курстарникам. При формировании эндотрофной микоризы мицелий гриба распространяется не только между клетками коровой паренхимы, но и внедряется в них (рис. 75). Клетки коровой паренхимы остаются жизнеспособными и переваривают внедрившийся в них мицелий. Особенно заметен этот процесс в клетках, расположенных более глубоко. Он напоминает явление фагоцитоза. Под влиянием содержимого клетки внутриклеточный мицелий иногда образует клубки (пелотоны), а нередко древовидные разветвления (арбускулы) или вздутые окончания (спорангиолы и везикулы).
Рис. 75. Эндотрофная микориза у пшеницы:
1 - паренхимные клетки со скоплением гриба (в некоторых клетках мицелий гриба растворяется); 2 - эндодерма: 3 - эпидермис; а - клетки паренхимы с гифами гриба; б - образование везикул; в - образование арбускул.
Не исключена возможность, что спорангиолы в некоторых случаях представляют собой лизирующиеся арбускулы.
У корней с эндотрофной микоризой часть мицелиальных окончаний выходит в почву. Такие гифы называются эмиссионными.
Они не так густы и не образуют грибного чехла, как при эктотрофной микоризе. Поэтому корневые волоски у растений с эндотрофной микоризой обычно сохраняются.
Довольно распространена эктотрофная микориза. Она свойственна главным образом хвойным растениям и «сережкоцветным покрытосеменным», реже встречается у других систематических групп растений.
В этом случае корень окутывается достаточно плотным грибным чехлом, от которого во все стороны распространяется густая сеть гиф. Эктотрофная микориза может различаться по цвету мицелиального чехла, она бывает беловатой, серой, розовой, бурой и других тонов. Различают микоризу с войлочной поверхностью, волосистую или щетинистую и гладкую (рис. 76).
При эктотрофной микоризе грибные гифы проникают в корень на небольшую глубину, ограничиваясь преимущественно межклетниками эктодермы. Здесь гифы, переплетаясь, образуют густую сеть, названную гартиговской (по имени обнаружившего ее ученого Р. Гартига). При эктотрофной микоризе плотный грибной чехол часто окутывает корни так, что корневые волоски исчезают, а вода и питательные вещества из почвы поглощаются мицелием гриба.
Наружный слой клеток коры корня подвергается более или менее полному разрушению. Под грибным чехлом находится слой клеток с большим количеством дубильных веществ. Главные окончания корней (ростовые окончания) иммунны к грибу и не образуют микоризы. Рост их в длину продолжается все лето, что дает возможность охватить корнями больший объем почвы.
Рис. 76. Микориза на корнях древесных растений:
А - гладкая микориза на корнях сосны (по Б. Бьеркману);
Б- щетинистая микориза на корнях дуба (по А. Хатчу).
Эктотрофная микориза - однолетнее образование, каждый год она возобновляется. Микориза переходного типа совмещает в себе черты, свойственные эктотрофной и эндотрофной микоризам.
Иногда наблюдается перитрофная микориза. В данном случае грибы не вступают с растениями в тесную связь. Они поселяются в ризосфере, окутывая корень.
По отношению к грибам - микоризообразователям высшие растения могут быть разделены на следующие группы.
1. Облигатно-микотрофные растения, не развивающиеся без гриба (подъельник, орхидея).
2. Растения, улучшающие свой рост и развитие при наличии микоризы. К этой группе относятся многочисленные древесные и кустарниковые породы (дуб, граб, хвойные и т. д.), в нее входят и травянистые растения, в том числе сельскохозяйственные культуры.
3. Растения, развивающиеся без микоризы, - водные и небольшая группа наземных.
Грибы-микоризообразователи древесной и особенно травянистой растительности изучены еще недостаточно. Установлено, однако, что эндомикоризные грибы относятся к семейству Endagonaceae (виды Glomus и Sclerocystis).
Микоризу у одного и того же растения могут образовать разные грибы, способные к симбиозу с ним. С другой стороны, один и тот же гриб способен давать микоризу с различными растениями. Впрочем, у ряда грибов проявляется известная специфичность. Этим объясняется очень характерный состав шляпочных грибов в различных по составу древесных пород лесах.
Условия, способствующие хорошему росту растений, как правило, улучшают формирование у них микоризы. Благоприятное влияние на образование микоризы оказывают органические и большинство минеральных удобрений. Внесение азотных удобрений подавляет ее формирование. Это объясняется, вероятно, тем, что наличие в растении значительных количеств азота способствует переработке углеводов в белки, вследствие чего ухудшается питание гриба-симбионта.
Исследование распространения микориз в различных ландшафтно - географических зонах показывает, что в тундровых и пустынных фитоценозах симбиотические связи высших растений с грибами заметно ослабевают. В лесной и степной зонах, по данным И. А. Селиванова, микотрофные виды растений преобладают над немикотрофными.
Остановимся на значении грибов - микоризообразователей для растений. Грибной мицелий, окружающий корень, увеличивает его рабочую поверхность. Поэтому корневой системой растения лучше поглощаются из почвы питательные вещества. Радиоактивные соединения фосфора, например, быстрее ассимилируются корнями растений при наличии у них микоризы. Роль микоризных грибов в фосфорном питании растений подробно изучена Г. С. Муромцевым с сотрудниками. Показано, что фосфор, в основном в форме полифосфатов, со значительной скоростью транспортируется гифами грибов в ткани растений. Гифы микоризных грибов поглощают фосфор из почвы за пределами обедненной этим элементом прикорневой зоны. Они также способны использовать значительно более низкие концентрации фосфора из почвенного раствора, чем корни растений. Очевидно, микоризные грибы могут ассимилировать труднодоступные растениям фосфаты алюминия и железа.
Растения с микоризой более легко поглощают влагу при ее дефиците в почве и поэтому легче переносят засуху. Многие органические соединения могут минерализоваться грибами - микоризообразователями, в результате чего улучшается питание растения. Некоторые грибы-симбионты разрушают гумус. Грибы - микоризообразователи продуцируют биологически активные вещества и благодаря этому могут содействовать росту растений.
Подавляющее большинство грибов - микоризообразователей не могут фиксировать молекулярный азот и как накопители азота никакого значения не имеют. Исключением, по-видимому, являются гриб Phoma - симбионт вереска и некоторые симбионты сосны.
Образование микориз возможно, лишь, если в почве имеются соответствующие грибы. Обычно в микробном ценозе почвы они есть. Однако в некоторых случаях, например при степном лесоразведении и рекультивации земель, когда в почве отсутствуют грибы- микоризообразователи древесных растений, целесообразно их внесение (см. главу 21).
Фото симбиоза грибов с корнями
Ярким примером симбиоза грибов является микориза - содружество грибов и высших растений (различных деревьев). При таком «сотрудничестве» выигрывает и дерево, и гриб. Поселяясь на корнях дерева, гриб выполнят функцию всасывающих волосков корня, и помогает дереву усваивать питательные вещества из почвы. При таком симбиозе от дерева гриб получает готовые органические вещества (сахара), которые синтезируются в листьях растения при помощи хлорофилла.
Кроме того, при симбиозе грибов и растений грибница вырабатывает вещества типа антибиотиков, которые защищают дерево от различных болезнетворных бактерий и патогенных грибов, а также стимуляторы роста типа гиббереллина. Отмечено, что деревья, под которыми растут шляпочные грибы, практически, не болеют. Кроме того, дерево и гриб активно обмениваются витаминами (в основном, группы В и РР).
Многие шляпочные грибы образуют симбиоз с корнями различных видов растений. Причем установлено, что каждый вид дерева способен образовать микоризу не с одним видом гриба, а с десятками разных видов.
На фото Лишайник
Другим примером симбиоза низших грибов с организмами других видов являются лишайники, которые представляют собой союз грибов (в основном аскомицетов) с микроскопическими водорослями. В чем же проявляется симбиоз грибов и водорослей, и как происходит такое «сотрудничество»?
До середины XIX века считалось, что лишайники являются отдельными организмами, но в 1867 году русские ученые-ботаники А. С. Фаминцын и О. В. Баранецкий установили, что лишайники - не отдельные организмы, а содружество грибов и водорослей. От этого союза выигрывают оба симбионта. Водоросли с помощью хлорофилла синтезируют органические вещества (сахара), которыми питается и грибница, а грибница снабжает водоросли водой и минеральными веществами, которые она высасывает из субстрата, а также защищает их от высыхания.
Благодаря симбиозу гриба и водоросли лишайники живут в таких местах, где не могут отдельно существовать ни грибы, ни водоросли. Они заселяют знойные пустыни, высокогорные районы и суровые северные регионы.
Лишайники являются еще более загадочными созданиями природы, чем грибы. В них меняются все функции, которые присущи отдельно живущим грибам и водорослям. Все процессы жизнедеятельности в них протекают очень медленно, они медленно растут (от 0,0004 до нескольких мм в год), и так же медленно старятся. Эти необычные создания отличаются очень большой продолжительностью жизни - ученые предполагают, это возраст одного из лишайников в Антарктиде превышает 10 тысяч лет, а возраст самых обычных лишайников, которые встречаются везде, не менее 50-100 лет.
Лишайники благодаря содружеству грибов и водорослей намного выносливее мхов. Они могут жить на таких субстратах, на которых не могут существовать ни один другой организм нашей планеты. Их находят на камне, металле, костях, стекле и многих других субстратах.
Лишайники до сих пор продолжают удивлять ученых. В них обнаружены вещества, которых больше нет в природе и которые стали известны людям только благодаря лишайникам (некоторые органические кислоты и спирты, углеводы, антибиотики и др.). В состав лишайников, образованных симбиозом грибов и водорослей, также входят дубильные вещества, пектины, аминокислоты, ферменты, витамины и многие другие соединения. Они накапливают различные металлы. Из более 300 соединений, содержащихся в лишайниках, не менее 80 из них нигде больше в живом мире Земли не встречаются. Каждый год ученые находят в них все новые вещества, не встречающиеся больше ни в каких других живых организмах. В настоящее время уже известно более 20 тысяч видов лишайников, и ежегодно ученые открывают еще по несколько десятков новых видов этих организмов.
Из этого примера видно, что симбиоз не всегда является простым сожительством, а иногда рождает новые свойства, которых не было ни у одного из симбионтов в отдельности.
В природе таких симбиозов великое множество. При таком содружестве выигрывают оба симбионта.
Установлено, что стремление к объединению больше всего развито у грибов.
Вступают грибы в симбиоз и с насекомыми. Интересным содружеством является связь некоторых видов плесневых грибов с муравьями-листорезами. Эти муравьи специально разводят грибы в своих жилищах. В отдельных камерах муравейника эти насекомые создают целые плантации этих грибов. Они специально готовят почву на этой плантации: заносят кусочки листьев, измельчают их, «удобряют» своими испражнениями и испражнениями гусениц, которых они специально содержат в соседних камерах муравейника, и только потом вносят в этот субстрат мельчайшие гифы грибов. Установлено, что муравьи разводят только грибы определенных родов и видов, которые нигде в природе, кроме муравейников, не встречаются (в основном, грибы родов фузариум и гипомицес), причем, каждый вид муравьев разводит определенные виды грибов.
Муравьи не только создают грибную плантацию, но и активно ухаживают за ней: удобряют, подрезают и пропалывают. Они обрезают появившиеся плодовые тела, не давая им развиться. Кроме того, муравьи откусывают концы грибных гиф, в результате чего на концах откусанных гиф скапливаются белки, образуются наплывы, напоминающие плодовые тела, которыми муравьи затем питаются и кормят своих деток. Кроме того, при подрезании гиф мицелий грибов начинает быстрее расти.
«Прополка» заключается в следующем: если на плантации появляются грибы других видов, муравьи их сразу удаляют.
Интересно, что при создании нового муравейника будущая матка после брачного полета перелетает на новое место, начинает копать ходы для жилища будущей своей семьи и в одной из камер создает грибную плантацию. Гифы грибов она берет из старого муравейника перед полетом, помещая их в специальную подротовую сумку.
Подобные плантации разводят и термиты. Кроме муравьев и термитов, «грибоводством» занимаются жуки-короеды, насекомые-сверлильщики, некоторые виды мух и ос, и даже комары.
Немецкий ученый Фриц Шаудин обнаружил интересный симбиоз наших обычных комаров-кровососов с дрожжевыми грибками актиномицетами, которые помогают им в процессе сосания крови.
