Натрий - калиевый насос. Биологические насосы Упражнения для оживления работы калия натрия насоса

В клетках животных наиболее важным механизмом активного транспорта является так называемый натриево-калиевый насос, связанный с разницей в градиенте концентрации ионов К+ и Na+ вне и внутри клетки.

Среди примеров активного транспорта против градиента концентрации лучше всего изучен натрий-калиевый насос. Во время его работы происходит перенос трех положительных ионов Na+ из клетки на каждые два положительных иона К в клетку. Эта работа сопровождается накоплением на мембране разности электрических потенциалов. При этом расщепляется АТФ, давая энергию. В течение многих лет молекулярная основа натрий-калиевого насоса оставалась неясной. В настоящее время установлено, что эта "машина" представляет собой не что иное, как фермент, расщепляющий АТФ,- натрий-калий-зависимую АТФ-азу . Этот фермент обычно расположен в мембранах и активируется при повышении концентрации ионов натрия внутри клетки или ионов калия в наружной среде. Большинство исследователей склоняется к мысли, что насос действует по принципу открывающихся и закрывающихся каналов. Предполагается, что натриевые и калиевые каналы соседствуют друг с другом. Связывание молекул "канального" белка с ионом натрия приводит к нарушению системы водородных связей, в результате чего меняется его форма. Обычная а- спираль, в которой на каждый виток приходится 3,6 аминокислотного остатка, переходит в более рыхную бета-спираль (4,4 аминокислотного остатка). В результате образуется внутренняя полость, достаточная для прохождения иона Na+, но слишком узкая для иона калия. После прохождения Na+ пи-спираль переходит в туго свернутую так называемую спираль З 10 (это означает, что 3 аминокислотных остатка приходится на виток и водородная связь у каждого десятого атома). При этом натриевый канал закрывается, а стенки соседнего калиевого канала раздвигаются, образуя полость, достаточно широкую для прохождения иона калия. Натрий-калиевый насос работает по принципу перистальтического насоса (вспомните передвижение пищевого комка по кишечнику), работа которого основана на переменном сжатии и расширении эластичных труб.

Он встречается практически во всех клетках человека, а также в клетках других организмов. Основное назначение - поддерживать клеточный потенциал и регулировать клеточный объём.

Принцип действия

Схема действия

Первоначально этот переносчик, осуществляющий антипорт , присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na + . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны. Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона Na + и ион PO 4 3- (фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы Na + отщепляются, а PO 4 3- замещается на два иона К + . Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы К + оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы К + отщепляются, и переносчик вновь готов к работе.

Более кратко действия АТФазы можно описать так:

1) Она изнутри клетки «забирает» три иона Na + ,затем расщепляет молекулу АТФ и присоединяет к себе фосфат
2) «Выбрасывает» ионы Na + и присоединяет два иона K + из внешней среды.
3) Отсоединяет фосфат, два иона K + выбрасывает внутрь клетки

В итоге во внеклеточной среде создается высокая концентрация ионов Na + , а внутри клетки - высокая концентрация K + . Работа Na + ,K + - АТФаза создает не только разность концентраций, но и разность зарядов (она работает как электрогенный насос). На внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней - отрицательный.

История

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Натрий-калиевый насос" в других словарях:

Натрий -калиевый насос - – перемещение ионов натрия и калия через мембрану в цитоплазму и из нее; ионов натрия в 8 10 раз больше во внеклеточной жидкости, чем в клетке, ионов К больше в клетке, чем снаружи мембраны … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных

11 Неон ← Натрий → Магний … Википедия

Натрий/Natrium (Na) Атомный номер 11 Внешний вид простого вещества серебристо белый мягкий металл Свойства атома Атомная масса (молярная масса) 22,989768 а. е. м. (… Википедия

Мембранный транспорт транспорт веществ сквозь клеточную мембрану в клетку или из клетки, осуществляемый с помощью различных механизмов простой диффузии, облегченной диффузии и активного транспорта. Важнейшее свойство биологической… … Википедия

К третьему периоду периодической системы относятся элементы третьей строки (или третьего периода) периодической системы химических элементов. Строение периодической таблицы основано на строках для иллюстрации повторяющихся (периодических) трендов … Википедия

ИОННЫЕ КАНАЛЫ, крупные белковые молекулы и надмолекулярные структуры липопротеидной природы, встроенные в мембраны клетки и ее органоидов (см. Биологические мембраны (см. БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ)). Обеспечивают избирательное прохождение ионов… … Энциклопедический словарь

НАТРИЯ ХЛОРИД - Natrii chloridum. Синонимы: хлористый натрий, поваренная соль. Свойства. Белые кубические кристаллы или белый кристаллический порошок, без запаха, соленого вкуса, растворим в трех частях воды (растворимость при 20°С 36,0; при 100°С 39,1), слабо … Отечественные ветеринарные препараты

Метод локальной фиксации потенциала, patch clamp (англ. patch фрагмент, clamp здесь фиксация) электрофизиологическая методика для изучения свойств ионных каналов, состоящая в том, что фрагмент клеточной мембраны изолируется … Википедия

Оболочка аксона – клетки олигодендроглии и шванновские клетки, в ходе эмбриогенеза закручиваются вокруг аксона, образуя несколько плотных слоев изоляции, называемых миел. обол. Примерно через каждый мм оболочка прерывается – перехваты Ранвье. Здесь мембрана клетки непосредственно контактирует с внеклеточ. жидкостью. Распрост-е импульса происходит путем его «перескакивания» от перехвата к перехвату(Экономия метаболич энергии нейрона). Импульс – быстрее в миелинизированных волокнах. Мембрана аксона по всей длине специализирована для проведения нервного импульса. Сост. из двух слоев липид. молекул, гидрофиль. части направлены наружу и внутрь клетки, а гидрофобные – образуют внутр.часть мембраны. Липид. часть мембраны – неспецифична. Одну мембрану от др. отличают специфич. белки, связанные с мембраной опр. способом. некоторые жестко закреплены, встроены в липидный слой (внутр. белки), др. прикреплены к мембранной пов-сти и не явл. частью ее структуры. Белки выполняют разные ф-ции делятся на пять классов: насосы, рецепторы, каналы, ферменты и структурные белки . Насосы – расходуют метаболическую энергию для перемещения ионов и молекул внутрь и наужу клетки против концентрационных градиентов и поддержания необходимых концентраций этих молекул в клетке. Наружная среда богаче натрием примерно в 10 раз, а внутренняя – калием. Они способны проникать через поры в клеточной мембране. Входящий в клетку натрий нужно постоянно «обменивать» на калий из наружной среды. Каждый насос может использовать энергию АТФ (аденозинтрифосфат) для того, чтобы обменять три иона натрия внутренней среды на два иона калия наружной. Каналы – обеспечивают избирательные пути для диффузии молекул, которые не могут сами проникнуть через липидный слой клетки.Каналы – избирательные, пропускают либо ионы калия, либо натрия.

Na/K-насос выкачивает ионы натрия из клетки, одновременно накачивая ионы калия внутрь клетки. Таким образом обеспечивается низкая внутриклеточная концентрация ионов натрия и высокая – калия. Градиент концентрации ионов натрия на мембране имеет специфические функции, связанные с передачей информации в виде электрических импульсов, а также с поддержанием других активных транспортных механизмов и регулирования объема клетки. Na/K-насос является электрогенным (создает электрический ток через мембрану), что приводит к увеличению электроотрицательности мембранного потенциала приблизительно на 10 мВ.

Воздействие Na / K -насоса на мембранный потенциал и объем клетки. Через калиевые каналы наблюдается выходящий ток ионов калия, так как мембранный потенциал несколько более электроположителен, чем равновесный потенциал для ионов калия. Общая проводимость натриевых каналов намного ниже, чем калиевых, те натриевые каналы открыты намного реже, чем калиевые при потенциале покоя; однако в клетку входит примерно столько же ионов натрия, сколько выходит из не ионов калия, потому что для диффузии ионов натрия в клетку необходимы большие градиенты концентрации и потенциала. Na/K-насос обеспечивает идеальную компенсацию пассивных диффузионных токов, т.к. переносит ионы натрия из клетки, а ионы калия – в нее. Т.о. насос является электрогенным за счет разницы в числе перенесенных в клетку и из клетки зарядов, что при нормальной скорости его работы создает мембранный потенциал, примерно на 10 мВ более электроотрицательный, чем если бы он образовывался только за счет пассивных потоков ионов. Активность Na/K-насоса регулируется внутриклеточной концентрацией ионов натрия. Скорость работы насоса замедляется при снижении концентрации ионов натрия, подлежащих выводу из клетки, так что работа насоса и поток ионов натрия внутрь клетки уравновешивают друг друга, поддерживая внутриклеточную концентрацию ионов натрия.

В организме много разных микроэлементов, но наличие двух из них, калия (К) и натрия (Na), обеспечивает самое важное – нормальную работу клетки, а именно – поставку в нее «кирпичиков» для строительства и вывоза «мусора» после строительства. Причем они работают одновременно, перемещаясь навстречу друг другу и составляя некую систему – постоянно действующую помпу – калиево-натриевый насос. Работа этого насоса происходит благодаря наличию особого белка, который расположен в мембране клетки, пронизывая всю ее толщину. Называется такой белок «натрий-калиевая АТФ-аза».

Зачем нужен такой насос? Его функция – постоянно накачивать ионы К внутрь клетки, одновременно выкачивать из нее ионы Na в межклеточное пространство.

Важно понимать, что при этом перемещение обоих ионов происходит против градиентов их концентраций. И осуществление таких неестественных функций возможно благодаря двум важнейшим свойствам внутримембранного белка:

1) он умеет «добывать» энергию, расщепляя АТФ (уникальный источник энергии в организме);
2) специализируется именно на связывании Na и K.

Значение калиево-натриевого насоса для жизни каждой клетки и организма в целом определяется тем, что непрерывное откачивание из клетки Na и нагнетание в нее K необходимо для осуществления многих жизненно важных процессов:

* осморегуляции и сохранения клеточного объема;
* поддержания разности потенциалов по обе стороны мембраны;
* поддержания электрической активности в нервных и мышечных клетках;
* активного транспорта через мембраны других веществ (сахаров, аминокислот);
* синтеза белка в клетке, обмена углеводов, осуществления фотосинтеза и других процессов по обеспечению жизни клетки.

Необходимо понимать, что работа насоса настолько важна, что примерно треть всей энергии, которую расходует клетка организма в состоянии покоя, затрачивается именно на поддержание работы калиево-натриевого насоса.

Таким образом, каждая клетка организма «дышит» вместе с взаимонаправленным движением К и Na, и если каким-либо внешним воздействием подавить это дыхание, то ионный состав внутреннего содержимого клетки начнет постепенно меняться – произойдет накопление натрия внутри клетки, и вымывание калия из клетки приведут к равновесию с ионным составом среды, окружающей клетку, после чего клетка погибает.

Именно поэтому важно рассматривать Na и К не как отдельные ионы, а в совокупности и неразрывности. Это два химических элемента-антипода, между которыми идет постоянная «борьба», и каждый из них тянет «одеяло на себя».

ВАЖНО!!! Na связывает воду, а K пытается вывести ее из клетки. Вот это движение «в клетку и из клетки» позволяет жидкости циркулировать из межклеточного пространства в клетку и обратно. А вместе с ней циркулируют и питательные вещества – внутрь, а из клетки – продукты жизнедеятельности клетки, создавая систему микронасосиков, которые в совокупности образуют единый насос и называются «калиево-натриевым насосом».

Но работать калиево-натриевый насос будет при условии определенного соотношения K и Na в организме.

Важно отметить, что тенденции последнего времени – избыток Na в человеческом организме, и в этом случае под угрозой находится благосостояние всего организма, в особенности сердечно-сосудистая система, работа мозга и работа мышц. Также нарушение баланса приводит к изменениям процессов белкового обмена, обмена жиров, углеводов, минералов и витаминов во всех органах и системах организма.

Так устроен наш организм, что он склонен удерживать Na (посредством ренин-ангиотезин-альдостероновой системы) и расходовать K. Именно поэтому организму проще пережить нехватку Na, чем его избыток. В случае понижения уровня Na в организме надпочечники (а точнее – кора надпочечников) начинают вырабатывать гормон альдостерон, под действием которого почки начинают снова поглощать доступный Na. И все восстанавливается.

К же постоянно выводится из организма с мочой, особенно в условиях стресса, при активных физических нагрузках и умственной работе.

Как это объяснить? Одна из теорий – у древних людей был неограниченный доступ к растительной пище, содержащей калий, и не было доступа к привычной нам поваренной соли. Именно поэтому избыток К выводится, а Na организм запасает с учетом эволюционной памяти.

В современных же условиях дела обстоят с точностью наоборот – поваренная соль (NaCl) используется в неограниченном количестве – ее мы добавляем в любое блюдо, употребляем в виде различных добавок, а количество сырых овощей и фруктов, содержащих K, в рационе современного человека значительно уменьшилось. Постоянные стрессовые ситуации только усугубляют проблему, поскольку способствуют выведению K и накоплению Na. Обладая мочегонным эффектом, K способствует выведению солевых излишков, которые не идут организму на пользу, Na же помогает накоплению продуктов метаболизма и задержке воды.

ВАЖНО!!! Одно из проявлений гипернатриемии в организме – повышение уровня артериального давления (АД) – относится к последствиям нарушения баланса K и Na в сторону последнего.

Также нужно принимать к сведению, что постоянно существующий избыток Na при недостатке K в организме коррелирует с повышением риска многих заболеваний, поскольку нарушается нормальная и сбалансированная работа любой клетки организма.

Калий: для чего нужен и как определить его дефицит?

К способствует нормальной работе органов и систем организма, поскольку помогает выведению из клеток продуктов их жизнедеятельности. При нехватке K страдает весь организм, но в первую очередь – нервная и мышечная системы. Человеку становится трудно передвигаться, начинаются перебои в работе сердечной мышцы.

Уровень ниже 3,5 ммоль/л – это гипокалиемия. При этом состоянии наблюдаются следующие симптомы:

Повышенная утомляемость;
сильные судороги в ногах;
мышечная слабость;
затруднения дыхания;
нарушения сердечного ритма;
запоры;
тошнота;
отечность лица и нижних конечностей;
редкое мочеиспускание.

Как восстановить баланс K и Na в организме?

Лучшим способом поднять уровень калия и восстановить работу калиево-натриевого насоса в организме является употребление свежих продуктов растительного происхождения.

ВАЖНО!!! Чем интенсивнее нагрузки физического и умственного характера, тем больше человек должен употреблять K и меньше Na.

Основным способом поддерживать здоровое соотношение указанных элементов является питание. Источники K для организма приведены в таблице.

Суточная норма потребления K

Суточной нормой K для здорового взрослого человека считается около 2–3 граммов, а малышам нужно (в зависимости от возраста и массы тела) 16–30 мг этого вещества на каждый килограмм веса .
Естественно, что при активных умственных и физических нагрузках, беременности, а также несбалансированном рационе питания необходимость в калии существенно повышается. При этом стоит отметить, что хоть и небольшой, но все-таки недостаток K человек испытывает весной и, как правило, дефицит редко наблюдается осенью.

Суточная норма K, оптимальная для каждого конкретного человека, также зависит и от содержания в организме Na. Это связано с тем, что нормальный обмен веществ представляется возможным только в том случае, если между Na и K поддерживается соотношение 2/3 к 1.

Суточная норма Na

Для того чтобы человеческий организм нормально рос и развивался, нужно употреблять минимальную суточную норму Na каждый день. Получить суточную норму натрия 1–2 грамма можно благодаря поваренной или морской соли. Важно учитывать, что такие продукты, а также соевый соус, рассолы, квашеная капуста, мясной бульон и консервированное мясо тоже содержат наибольшее количество Na. Поэтому не нужно спешить подсаливать пищу.

Норма в крови взрослого человека – 123–140 ммоль/л.

Гипонатриемия (снижение уровня натрия менее 123 ммоль/л) случается довольно редко. Кроме того, важно помнить, что в организме человека, а именно в почках, заложен механизм сохранения натрия, поэтому дефицит может проявляться исключительно в жаркую погоду, когда натрий будет выводиться вместе с потом, при потреблении одновременно слишком большого количества жидкости, рвоте и диарее или полном исключении попадания натрия в организм.

Выводы

1. Наш организм устроен таким образом, что К и Na работают во взаимодействии и образуют калиево-натриевый насос.

2. Эволюционно человек настроен на потерю K и сохранение Na.

3. Поэтому важно, чтобы в организм постоянно поступало в 2–3 раза больше K, чем Na.

Однако пассивные механизмы не позволяют понять причины сохранения ионной асимметрии на протяжении всей жизни клетки, кроме того, было замечено, что многие вещества проходят через мембрану против градиента концентрации. Естественно, что этот процесс протекает с затратой энергии. Поэтому, такой механизм переноса называется активным. Активный перенос всегда является избирательным. Он был обнаружен в 1955 году Ходжкиным и названкалий-натриевый насос.

Он обеспечивает "откачивание" ионов натрия из клетки и транспорт ионов калия внутрь ее. Осуществляется это с помощью белка-переносчика. Он захватывает в цитоплазме клетки 3 иона натрия и переносят их наружу, где ионы отщепляются и таким образом выводятся из клетки. На наружной поверхности к переносчику присоединяются 2 иона калия, которые закачиваются внутрь клетки.

Работа эта осуществляется с затратой энергии, источником которой является аденозинтрифосфат (АТФ). Распад АТФ происходит под действием фермента АТФ-азы, при этом выделяется энергия, которая используется в работе калий-натриевого насоса. При сдвигах трансмембранной концентрации ионов, активность К-Na-насоса может автоматически регулироваться. В регуляции особое значение имеет аденозинтрифосфатаза, которая активируется при увеличении концентрации натрия в цитоплазме и калия в межклеточной жидкости.

Работа насоса приводит к следующим результатам:

1) поддерживает высокую концентрацию ионов К + внутри клетки, обеспечивая тем самым постоянство величины потенциала покоя,

2) поддерживает низкую концентрацию ионов натрия внутри клетки,

3) поддерживая концентрационный градиент натрия, натрий-калиевый насос способствует сопряженному транспорту аминокислот и глюкозы через клеточную мембрану.

Таким образом ионная асимметрия обусловлена как избирательной проницаемостью мембраны в состоянии покоя, так и деятельностью К-Na-насоса. Эту величину можно рассчитать по формуле Гольдмана:

RTP K [K] B н +P N а B н +P Cl H

Е м = ______ ln ________________________________________________ , где

NFP K [K] B н +P N а B н +P Cl H

P K , P N а, P Cl – проницаемость для ионов К,Nа,Cl,

вн, н – их внутренняя и наружная концентрация.

Изменение мембранного потенциала. Потенциал действия или токи действия

Биотоки наблюдаются не только при покое, но и при возбуждении тканей. Электрические процессы всегда сопровождают возбуждение и являются лучшим его критерием.

Впервые наличие биотоков при возбуждении было обнаружено Маттеучи в 1837 году в следующем опыте. Он брал 2 н.-м. препарата и нерв одного из них накладывал на мышцу другого, нерв которого раздражался электрическим током. при включении Эл. тока сокращалась не только раздражаемая мышца, но и другая. Этот факт объясняется тем, что при сокращении первой мышцы в ней возникают биотоки, сила которых достаточна для того, чтобы возбудить лежащий на ней нерв второго препарата и вызвать сокращение иннервируемой мышцы.

В 1954 году Мюллер и Кёлликер установили, что электрические явления сопровождают и деятельность сердца. Они накладывали на сокращающееся сердце теплокровного животного нерв н.-м. препарата икроножной мышцы лягушки и наблюдали, что при каждом сокращении сердца одновременно сокращается и мышца. Биотоки сердца возбуждают нерв, а он – мышцу.

В дальнейшем биотоки были обнаружены во всех возбудимых тканях при их деятельности. В 1800 году Герман назвал токи, сопровождающие процесс возбуждения, потенциалами или токами действия. Этот термин применяется и в наши дни, а токи действия считаются лучшим показателем возбуждения тканей.

Токи действия можно зарегистрировать.

Это делают микроэлектродным способом. Один электрод располагают на поверхности, а микроэлектрод вводят в клетку. При этом регистрация идет на фоне токов покоя или мембранного потенциала. Сразу после введения электрода внутрь клетки осциллограф регистрирует наличие потенциала покоя, который равен – 70 мв. Если после этого раздражать клетку надпороговым раздражителем, действующим рядом с внеклеточным электродом, то клетка возбуждается и осциллограф записывает кривую однофазного тока действия, которая отражает быстрое колебание мембранного потенциала. В момент возбуждения кривая круто поднимается вверх, доходит до 0 и затем превышает его. После этого возбуждение покидает точку воздействия и заряд мембраны восстанавливается до -70мв.

При этом регистрируется однофазный потенциал действия (рис.8). В кривой однофазного тока действия выделяют несколько частей. Восходящую часть кривой называютфазой деполяризации , поскольку она отражает процесс уменьшения и исчезновения исходной поляризации мембраны. Эта фаза протекает наиболее быстро. Вершину тока действия называютспайком. Нисходящее колено характеризует восстановление исходной поляризации мембраны и называютфазой реполяризации . В этой фазе различают 2 части –быстрой реполяризации с крутым падением кривой имедленной, когда восстановление мембранного потенциала замедляется, Эту часть нередко называютследовым отрицательным потенциалом . После него в некоторых тканях (безмякотных нервах) наблюдаетсяследовой положительный потенциал , увеличение заряда мембраны, еегиперполяризация.

Ионный механизм потенциала действия впервые попытался объяснить Ю. Берншетейн в 1912 году с позиции «теории прорыва ионного барьера». Согласно этой гипотезе, при действии раздражителя мембрана теряет свою избирательность и все ионы получают возможность двигаться по своим концентрационным градиентам: Na– в клетку, К – на поверхность. Их концентрация над и под мембраной выравнивается и мембранный потенциал в возбужденном участке исчезает. Это длиться очень короткое время, после чего мембранный потенциал полностью восстанавливается. По Бернштейну амплитуда токов действия равна величине мембранного потенциала.

Эта теория была распространена до микроэлектродных исследований Ходжкина и Катца (1949). В своих опытах на гигантских нервных волокнах кальмара ими было установлено, что токи действия имеют большую величину, чем токи покоя: МП при возбуждении не просто падает до 0, а изменяется на противоположный - наружная поверхность заряжается отрицательно по отношению к внутренней.

Ходжкиным, Хаксли, Катц (1952) впервые выдвинули теорию об индивидуальном участии различных ионов в формировании потенциала действия (рис.9).

Согласно этой теории потенциал действия имеет несколько фаз:

1) фаза градуальной деполяризации – это время от момента нанесения раздражителя до достижения уровня критической деполяризации, после чего развивается высокоамплитудная часть потенциала действия. Градуальная деполяризация характеризуется постепенным раскрытием натриевых каналов, медленным вхождением ионов натрия в клетку по концентрационному градиенту и постепенным снижением МП. Длительность первой фазы для нервной ткани - 0,00004 сек, для скелетной мышцы – 0,0001 сек. При снижении мембранного потенциала до Е кр, происходит открытие всех натриевых каналов и развивается следующая фаза.

2) фаза быстрой деполяризации - это время развития пика от начала его возникновения до вершины. Открываются все натриевые каналы, и ионы натрия лавинообразно поступают внутрь клетки по концентрационному и электрохимическому градиенту. В эту фазу смещение мембранного потенциала протекает стремительно, он снижается и приобретает положительный заряд, достигающий величины +30-+40 мВ. Это называетсяпиком деполяризации илиспайком. Амплитуда потенциала действия равна 100-120 мВ.

Длительность этой фазы для нерва равна приблизительно 0,001-0,002 сек, для мышцы – приблизительно 0,005 сек.

3) фаза реполяризации – определяется временем снижения мембранной поляризации до исходного уровня. Начинается в момент достижения заряда мембраны +30-+40мВ. В этот момент инактивируются натриевые каналы и активируются калиевые каналы. Проницаемость для ионов калия увеличивается и он начинает выходить из клетки. Этот период имеет два отрезка времени – относительно быстрое снижение поляризации мембраны(быстрой реполяризации) , и последующее более медленное снижение поляризации клетки (медленная реполяризация) , которое называетсяотрицательный следовой потенциал. Медленное снижение мембранной поляризации обусловлено включением в работу активных механизмов переноса ионов натрия и калия (калий-натриевый насос). Длительность третьей фазы для нерва равна 0,02-0,03 сек, для мышцы - приблизительно 0,05-0,1 сек.

4) фаза гиперполяризации (положительный следовой потенциал) – снижение поляризации клеточной мембраны ниже исходной величины. Гиперполяризация характерна для немиелинизированных нервных волокон. Ее связывают с временно увеличенной проницаемостью для ионов К + . Длительность следовой электроположительности для нерва приблизительно равна 0,1 сек, для мышцы – 0,25 сек и больше.

После гиперполяризации МП полностью нормализуется до исходных -70мВ. Подобные ПД наблюдаются в любой возбудимой системе, протекая с различной скоростью и занимая различное время. ПД развивается по закону «все или ничего».

Токи действия служат одним из самых объективных критериев возбуждения, поэтому их регистрация используется для оценки работы многих органов: ЭКГ, ЭЭГ, электромиография и т.д. Токи действия нашли практическое применение в протезировании – в создании управляемых протезов.